4.8.2 bryta de interspecifika isoleringsbarriärerna
reproduktiv isolering mellan arter fungerar som en mekanism för upprätthållande av separation och individualitet hos olika genpooler som är oförenliga och/eller anpassade till olika miljöer. Bland de relaterade arterna är sådan isolering vanligtvis inte fullständig, vilket möjliggör en viss nivå av genutbyte och drar nytta av dessa gener, som är eller kan lätt bli kompatibla med den andra artens genetiska bakgrund.,
Ploidy-nivå och skillnader i genomkomposition är huvudfaktorer som påverkar effektiviteten av korsning och fertilitet hos F1-hybriderna. Praktiskt taget kan inga svårigheter förväntas vid hybridisering av hexaploid odlade havre A. sativa och A. byzantina med sina nära släktingar A. sterilis, A. fatua, A. occidentalis och A. ludoviciana, som visar samma ploidynivå och vanlig genomisk formel (AACCDD). Tillfällig förekomst av univalenter i meios av hybrider inom denna grupp (McMullen et al., 1982) begränsar inte det interspecifika genflödet. Hybrider av A., sativa med A. sterilis och A. fatua förekommer även spontant (Andersson och Carmen De Vincente, 2010) och den främmande variationen är lätt assimilerad till odlade former. Några högavkastande sorter som släpptes under andra hälften av förra seklet innehöll även 50% germplasm från A. sterilis, till exempel ”Ozark” (Bacon, 1991) eller från A. fatua, till exempel ”Mesa” (Thompson, 1967). Enligt Leggett och Thomas (1995) klassificeras dessa arter som den primära genpoolen för A. sativa. För den tetraploida odlade havre A. abyssinica bildas den liknande närbesläktade gruppen av A., barbata, A. vaviloviana (spontana hybrider rapporterade av Baum (1977)) och A. agadiriana (alla med gemensam genomformel AABB). En motsvarande primär genpool för diploidkultiverad havre A. strigosa skulle involvera A. atlantica, A. hirtula och A. wiestii (bärare av As-genomet).
För A. sativa, arter av havre med 4x ploidy nivå men samma homolog arvsmassa har klassificerats av Leggett och Thomas som sekundär gen-poolen. Korsbarhet av vanlig havre med dessa arter är relativt hög men sterilitet förekommer i pentaploid F1 hybrider (Tabell 4.,7) på grund av ofullständig kromosomparning i meios. Trots detta är fertiliteten vanligtvis tillräcklig för att utföra framgångsrik backcrossing till en föräldraart (vanligtvis A. sativa). Den sekundära genpoolen innehåller tetraploider A. maroccana och A. murphyi som delar A-och C-genomerna med A. sativa. Den nyligen upptäckta tetraploid A. insularis är en annan kandidat till den grupp som genomisk formel är nära CCDD och hybrider med A. sativa är också delvis fertil (Ladizinsky, 1999).,
Mycket låga nivåer av crossability och F1 fertilitet redovisas för korsningar av gemensamma havre med diploida arter bär på varianter av C-genomet (A. pilosa, A. ventricosa, Avena bruhnsiana) eller En genomet (A. longiglumis, A. canariensis, och A. hirtula) (Tabell 4.7). Alla diploids, tillsammans med AABB tetraploids (A. abyssinica, A. barbata, A. agadiriana, A. vaviloviana) och tetraploid A. macrostachya, har klassificerats av Leggett och Thomas till högre gen-poolen., Större skillnader i ploidinivå, brist på homologi mellan olika geners kromosomer och brist på koadaptation mellan gener från A. sativa och arter av denna grupp orsakar stark reproduktiv isolering, som inte kan övervinnas utan speciella procedurer som embryoräddning och fördubbling av kromosomnummer (vanligtvis med kolchicin). Mer detaljerade uppgifter om korsbarhet och sterilitet mellan alla Avena-arter finns i tabell 4.7 och i översynen av Loskutov (2001).,
För Den högsta risken för fröuppsättning i de interploidiska korsen av havre, Rajhathy och Thomas (1974) rekommenderar användning av de lägre ploidy arterna som pistillatförälder. Den motsatta tvärriktningen kan dock fungera bättre i vissa kors (t.ex. A. sativa × A. macrostachya (Łapiński et al., 2013)). Ömsesidig korsning är värd rättegång på grund av de möjliga cytoplasmiska effekterna, som kan förväntas även i mindre avlägsna korsningar av havre, eftersom ökat utbyte av linjerna med A. sterilis cytoplasma rapporterad av Beavis och Frey (1987) eller olika nivåer av sjukdomsresistens (Simons et al.,, 1985).
tillämpning av tillväxtregulatorer efter pollinering, embryoräddning, kolchicinbehandling och intensiv vegetativ förökning av mycket sterila hybrider är kraftfulla förfaranden som kraftigt ökar chanserna för främmande genöverföring. Men för de mest motsträviga interploidy korsar den bästa lösningen kan vara kromosom fördubbling i lägre ploidy förälder eller produktion av en konstgjord överbryggande alloploid (Sadanaga och Simons, 1960)., Ökad ploidinivå (och genetisk mångfald) genom en kombination av ett preliminärt brett kors och kromosomfördubbling visade sig vara mycket användbar i havre. Vid högre ploidy-nivåer utövar närvaron av vanliga Genom i F1-hybrider en buffrande effekt på störningar som orsakas av bristen på meiotisk parning eller inkompatibel genverkan., Det rekommenderas därför, baserat på en mängd olika diploida och polyploida arter med kända genetiska sammansättning, för att först producera en korrekt konstgjorda alloploid (optimalt hexaploid eller octoploid) med inte mer än en kritisk genomet annorlunda än i acceptor arter. Därefter ska alloploiden användas som korspartner med målarten. Detta sätt visade sig vara framgångsrikt i överföringen av många gener från tertiär genpoolen, till exempel för pulverformig mögelresistens från A. pilosa (Sebesta et al., 1986)., Å andra sidan kan användningen av en broart tredje komponent komplicera restitution av fullt bördiga och agronomiskt acceptabla linjer (Rines et al., 2007).
svårigheter vid utomjordisk överföring är ofta inte begränsade till korsbarhet och F1 sterilitet. Mer allvarliga problem kan uppstå senare, som en begränsad rekombination mellan infödda och främmande kromosomer, som stör separation av målgener från oanpassade eller oönskade granngener från samma kromosom. I detta sammanhang är linjen Cw57 av A. longiglumis en särskilt värdefull korspartner för preliminära kors., Det orsakar ökning av homologa parning och intrakromosomal rekombination frekvens (Thomas et al., 1980a), som verkar på samma sätt som bristen på Ph1 locus som används i vete kromosomteknik.
överföring av mögelresistensgener från A. barbata (tertiär genpool) till A. sativa är ett exempel på det klassiska förfarandet. Det började från colchicin-underlättat produktionen av sativa + barbata alloploid (10x), följt av backcrossing till A. sativa och selfing, som syftar till produktion av en disomic förutom linje., Därefter orsakade bestrålning av denna linje fragmentering av den främmande kromosomen, vilket ledde till önskad translokation (Aung et al., 1977). I en annan metodisk version korsades samma tilläggslinje till en alloploid (8x) som bär A. longiglumis ”CW57” genom (tillagd i A. sativa cv. ”Pendek”) för att främja intergenomisk korsning över (Thomas et al., 1980a). En annan bestrålning som stimulerar överföringen av stamrostmotstånd från A. barbata beskrevs av Brown (1985). Den ”CW57” system används i Pc94 krona rost motstånd genöverföring från A. strigosa (Aung et al., 1996).,
intensiv vegetativ förökning (upp till tusentals växter) av kolchicinbehandlade mycket sterila F1-hybrider, följt av omfattande spontan pollinering med blandning av A. sativa-linjer på ett speciellt förberedt fält, var en framgångsrik strategi för att övervinna den starka sterilitetsbarriären i de polska A. sativa × A. macrostachya-korsen (i genomsnitt bildades ett grobart frö per 210 paniklar av F1-generationen). I en av F1-hybriderna underlättade förfarandet förekomsten av mycket sällsynta reducerade funktionella gameter från ett semirandom-sortiment i de störda meiotiska divisionerna., Bland 57 grobara frön som erhållits nästan hälften gav upphov till semisterila växter med kromosomtal mellan 40 och 49 (resten var av alloploid typ med 70 eller 56 kromosomer). Variationen mellan linjer som härrör från detta material var tillräcklig för att välja hexaploida former med stor korn och vinterhårdhet överlägsen de linjer som används som standarder (Łapiński et al., 2013).
förmågan att delta i interspecifik hybridisering är inte lika fördelad i populationerna och är ofta begränsad till en liten del av tvärkompatibla genotyper., Därför kan mycket bero på antalet och mångfalden av föräldraformer som valts ut för ett svårt brett kors. Oberoende på olika ploidy och olika genomiska sammansättning de individuella alleliska skillnader förblir en viktig faktor för korsbarhet, F1 sterilitet, och genetisk kompatibilitet med den andra föräldern. Det finns inga bevis på de möjliga kopplingarna mellan en individuell korsbarhet eller sterilitet och användbarhet av de resulterande hybriderna., Hur som helst, vid ett mycket svårt kors är den bättre avelsstrategin hybridisering mellan eventuellt stort antal genetiskt differentierade föräldrar istället för att korsa ett par genotyper.
experiment med gynogenetisk produktion av fördubblade haploidlinjer av havre bidrog till utvidgningen av tertiär genpool utöver Avena-släktet. Matzk (1996) lyckades korsa havre med majs (Zea mays L.) och pärlhirs (Pennisetum americanum L.). Mer nyligen, Kynast et al., (2004) rapporterade om produktionen av en hel uppsättning havrelinjer med disomiska tillsatser av var och en av 10 majskromosomer. Fördelarna med detta material har inte erkänts än. Visst kommer fler intergeneriska korskombinationer att visas i framtiden.
framsteg inom rekombinant DNA-teknik förväntas utelämna eventuella barriärer för reproduktionsisolering och dess roll kommer att öka. Men speciellt för de kvantitativa egenskaperna är det teoretiskt obegränsade området av val bland genetiska resurser anmärkningsvärt begränsat av kognitiva och tekniska möjligheter för vetenskapen., Inkomprehensive variation i vilda genpooler och deras utvecklande karaktär skapar dynamiska system med tusentals variabler och astronomiskt antal lösningar. Endast en minut del av dessa lösningar har realiserats. Därför förväntas ingen nedgång för användbarheten av klassisk sökning efter ny variation genom bred korsning.