4.8.2 Briser les barrières d’isolement interspécifique
L’isolement reproductif entre espèces fonctionne comme un mécanisme de maintien de la séparation et de l’individualité de différents pools génétiques incompatibles et/ou adaptés à différents environnements. Parmi les espèces apparentées, un tel isolement n’est généralement pas complet, ce qui permet un certain niveau d’échange de gènes et de tirer parti de ces gènes, qui sont ou peuvent facilement devenir compatibles avec le bagage génétique des autres espèces.,
Le niveau de ploïdie et les différences de composition génomique sont les principaux facteurs influençant l’efficacité du croisement et la fertilité des hybrides F1 wide. Pratiquement, aucune difficulté n’est à prévoir pour l’hybridation de l’avoine cultivée hexaploïde A. sativa et A. byzantina avec leurs proches parents A. sterilis, A. fatua, A. occidentalis et A. ludoviciana, qui présentent le même niveau de ploïdie et la même formule génomique commune (AACCDD). Occurrence occasionnelle d’univalents dans la méiose d’hybrides de ce groupe (McMullen et al., 1982) ne limite pas le flux de gènes interspécifiques. Les hybrides de l’A., sativa avec A. sterilis et A. fatua se produisent même spontanément (Andersson et Carmen de Vincente, 2010) et la variation étrangère est facilement assimilable dans les formes cultivées. Certains cultivars à haut rendement publiés dans la seconde moitié du siècle dernier contenaient même 50% du matériel génétique de A. sterilis, par exemple, « Ozark” (Bacon, 1991) ou de A. fatua, par exemple, « Mesa” (Thompson, 1967). Selon Leggett et Thomas (1995), ces espèces sont classées comme le principal pool génétique d’A. sativa. Pour l’avoine cultivée tétraploïde A. abyssinica, le groupe similaire le plus étroitement apparenté est formé par A., barbata, A. vaviloviana (hybrides spontanés signalés par Baum (1977)) et A. agadiriana (tous de formule génomique commune AABB). Un pool génétique primaire correspondant pour l’avoine cultivée diploïde A. strigosa impliquerait A. atlantica, A. hirtula et A. wiestii (porteurs du génome As).
Pour A. sativa, des espèces d’avoine avec un niveau de ploïdie 4x mais les mêmes génomes homologues ont été classées par Leggett et Thomas comme le pool génétique secondaire. La croisabilité de l’avoine commune avec ces espèces est relativement élevée, mais la stérilité se produit chez les hybrides pentaploïdes F1 (tableau 4.,7) en raison de l’appariement chromosomique incomplet dans la méiose. Malgré cela, la fertilité est généralement suffisante pour réussir le rétrocroisement à une espèce parentale (généralement A. sativa). Le pool génétique secondaire comprend les tétraploïdes A. maroccana et A. murphyi partageant les génomes A et C avec A. sativa. Le tétraploïde A. insularis récemment découvert est un autre candidat au groupe car sa formule génomique est proche du CCDD et les hybrides avec A. sativa sont également partiellement fertiles (Ladizinsky, 1999).,
De très faibles niveaux de croisabilité et de fertilité F1 sont rapportés pour les croisements d’avoine commune avec des espèces diploïdes portant des variants du génome C (A. pilosa, A. ventricosa, Avena bruhnsiana) ou du génome A (A. longiglumis, A. canariensis et A. hirtula) (tableau 4.7). Tous les diploïdes, ainsi que les tétraploïdes AABB (A. abyssinica, A. barbata, A. agadiriana, A. vaviloviana) et les tétraploïdes A. macrostachya, ont été classés par Leggett et Thomas dans le pool génétique tertiaire., Des différences plus importantes dans le niveau de ploïdie, le manque d’homologie entre les chromosomes des différents génomes et le manque de coadaptation entre les gènes d’A. sativa et les espèces de ce groupe provoquent un isolement reproductif fort, qui ne peut être surmonté sans des procédures spéciales telles que le sauvetage d’embryons et le doublement du nombre de chromosomes (généralement avec la colchicine). Des données plus détaillées sur la croisabilité et la stérilité entre toutes les espèces d’Avena sont disponibles dans le tableau 4.7 et dans l’examen de Loskutov (2001).,Rajhathy et Thomas (1974) recommandent l’utilisation de l’espèce de ploïdie inférieure comme parent pistillé. Cependant, la direction croisée opposée peut mieux fonctionner dans certains croisements (par exemple, A. sativa × A. macrostachya (Łapiński et al., 2013)). Le croisement réciproque mérite d’être essayé en raison des effets cytoplasmiques possibles, qui sont à prévoir même dans les croisements moins éloignés de l’avoine, comme un rendement accru des lignées avec le cytoplasme d’A. sterilis rapporté par Beavis et Frey (1987) ou un niveau différent de résistance à la maladie (Simons et al.,, 1985).
L’application de régulateurs de croissance après la pollinisation, le sauvetage d’embryons, le traitement à la colchicine et la multiplication végétative intense d’hybrides hautement stériles sont des procédures puissantes qui augmentent considérablement les chances de transfert de gènes étrangers. Cependant, pour les croisements intercalaires les plus récalcitrants, la meilleure solution peut être le doublement des chromosomes chez le parent inférieur de la ploïdie ou la production d’un alloploïde de pont artificiel (Sadanaga et Simons, 1960)., L’augmentation du niveau de ploïdie (et de la diversité génétique) par une combinaison d’un croisement large préliminaire et d’un doublement chromosomique s’est avérée très utile dans l’avoine. À des niveaux de ploïdie plus élevés, la présence de génomes communs chez les hybrides F1 exerce un effet tampon sur les perturbations causées par l’absence d’appariement méiotique ou d’action génétique incompatible., Par conséquent, il est recommandé, sur la base d’une variété d’espèces diploïdes et polyploïdes à composition génomique reconnue, de produire d’abord un alloploïde artificiel approprié (de manière optimale hexaploïde ou octoploïde) avec pas plus d’un génome critique différent de celui des espèces acceptrices. Ensuite, l’alloploïde doit être utilisé comme partenaire croisé avec l’espèce cible. Cette méthode s’est avérée efficace dans le transfert de nombreux gènes du pool génétique tertiaire, par exemple pour la résistance à l’oïdium d’A. pilosa (Sebesta et al., 1986)., D’autre part, l’utilisation d’un troisième composant d’espèce de pont peut compliquer la restitution de lignées entièrement fertiles et agronomiquement acceptables (Rines et al., 2007).
Les difficultés de transfert extraterrestre ne se limitent souvent pas à la croisabilité et à la stérilité F1. Des problèmes plus graves peuvent apparaître plus tard, comme une recombinaison restreinte entre les chromosomes natifs et étrangers, ce qui perturbe la séparation des gènes cibles des gènes voisins non adaptés ou indésirables du même chromosome. Dans ce contexte, la lignée Cw57 d’A. longiglumis est un partenaire de croisement particulièrement précieux pour les croisements préliminaires., Il provoque une augmentation de l’appariement homéologue et de la fréquence de recombinaison intrachromosomale (Thomas et al., 1980a), agissant de manière similaire à la déficience du locus Ph1 utilisé dans l’ingénierie des chromosomes du blé.
Le transfert de gènes de résistance au mildiou d’A. barbata (pool de gènes tertiaires) à A. sativa est un exemple de la procédure classique. Il a commencé à partir de la production facilitée par la colchicine de sativa + barbata alloploïde (10x), suivie par rétrocroisement à A. sativa et selfing, visant à la production d’une ligne d’addition disomique., Ensuite, l’irradiation de cette lignée a provoqué la fragmentation du chromosome étranger, ce qui a conduit à la translocation souhaitée (Aung et al., 1977). Dans une autre version méthodique, la même ligne d’addition a été croisée à un alloploïde (8x) portant le génome de A. longiglumis « CW57” (ajouté à A. sativa cv. « Pendek ») afin de promouvoir le croisement intergénomique (Thomas et al., 1980a). Brown (1985) a décrit une autre irradiation stimulant le transfert de la résistance à la rouille de la tige chez A. barbata. Le système « CW57 » a été utilisé dans le transfert du gène de résistance à la rouille de la couronne Pc94 d’A. strigosa (Aung et al., 1996).,
La multiplication végétative intense (jusqu’à des milliers de plantes) d’hybrides F1 hautement stériles traités à la colchicine, suivie d’une pollinisation spontanée étendue avec un mélange de lignées d’A. sativa sur un champ spécialement préparé, a été une stratégie réussie pour surmonter la forte barrière de stérilité des croisements polonais A. sativa × A. macrostachya (en moyenne, une graine germinable a été formée par 210 panicules de génération F1). Dans l’un des hybrides F1, la procédure a facilité l’apparition de très rares gamètes fonctionnels réduits d’un assortiment de semi-bandomes dans les divisions méiotiques perturbées., Parmi les 57 graines germinables obtenues, près de la moitié ont donné naissance à des plantes semi-stériles dont le nombre de chromosomes se situe entre 40 et 49 (les autres étaient de type alloploïde avec ∼70 ou 56 chromosomes). La variation entre les lignées dérivées de ce matériau était suffisante pour sélectionner des formes hexaploïdes avec un gros grain et une résistance à l’hiver supérieure aux lignées utilisées comme étalons (Łapiński et al., 2013).
La capacité de participer à l’hybridation interspécifique n’est pas également répartie dans les populations et est souvent limitée à une petite proportion de génotypes compatibles entre eux., Par conséquent, beaucoup peut dépendre du nombre et de la diversité des formes parentales sélectionnées pour un large croisement difficile. Indépendamment de la ploïdie différente et de la composition génomique différente, les différences alléliques individuelles restent un facteur essentiel pour la croisabilité, la stérilité F1 et la compatibilité génétique avec l’autre parent. Il n’y a aucune preuve sur les liens possibles entre la croisabilité ou la stérilité d’un individu et l’utilité des hybrides résultants., Quoi qu’il en soit, en cas de croisement très difficile, la meilleure stratégie de reproduction est l’hybridation entre un nombre peut-être élevé de parents génétiquement différenciés au lieu de croiser une paire de génotypes.
L’expérimentation de la production gynogénétique de lignées haploïdes doublées d’avoine a contribué à l’extension du pool génétique tertiaire au-delà du genre Avena. Matzk (1996) a réussi à croiser l’avoine avec le maïs (Zea mays L.) et le millet perlé (Pennisetum americanum L.). Plus récemment, Kynast et coll., (2004) ont rapporté la production de toute une série de lignées d’avoine portant des ajouts disomiques de chacun des 10 chromosomes du maïs. Les avantages de ce matériau n’ont pas encore été reconnus. Sûrement, plus de combinaisons croisées intergénériques apparaîtront à l’avenir.
Les progrès de la technologie de l’ADN recombinant devraient omettre tout obstacle à l’isolement reproductif et son rôle sera croissant. Cependant, en particulier pour les traits quantitatifs, le domaine théoriquement illimité de choix parmi les ressources génétiques est remarquablement limité par les possibilités cognitives et technologiques de la science., La variation incompréhensible des pools de gènes sauvages et leur caractère évolutif créent des systèmes dynamiques avec des milliers de variables et un nombre astronomique de solutions. Seule une infime partie de ces solutions a été réalisée. Par conséquent, on ne s’attend pas à une diminution de l’utilité de la recherche classique de nouvelles variations par croisement large.