4.8.2 romper las barreras de aislamiento interespecíficas
El aislamiento reproductivo entre especies funciona como un mecanismo para el mantenimiento de la separación e individualidad de diferentes grupos genéticos que son incompatibles y/o adaptados a diferentes entornos. Entre las especies relacionadas, este aislamiento generalmente no es completo, lo que permite cierto nivel de intercambio genético y tomar beneficio de esos genes, que son o pueden llegar a ser fácilmente compatibles con el fondo genético de la otra especie.,
El nivel de ploidía y las diferencias en la composición genómica son los principales factores que influyen en la eficacia del cruce y la fertilidad de los híbridos F1 wide. Prácticamente, no se esperan dificultades en la hibridación de avena cultivada hexaploide A. sativa y A. byzantina con sus parientes cercanos A. sterilis, A. fatua, A. occidentalis y A. ludoviciana, que muestran el mismo nivel de ploidía y fórmula genómica común (AACCDD). Ocurrencia ocasional de univalentes en la meiosis de híbridos dentro de este grupo (McMullen et al., 1982) no restringe el flujo genético interespecífico. Híbridos de A., sativa con A. sterilis y A. fatua ocurren incluso espontáneamente (Andersson y Carmen de Vincente, 2010) y la variación alienígena se asimila fácilmente en formas cultivadas. Algunos cultivares de alto rendimiento liberados en la segunda mitad del siglo pasado contenían incluso el 50% de Germoplasma de A. sterilis, por ejemplo, «Ozark» (Bacon, 1991) o de A. fatua, por ejemplo, «Mesa» (Thompson, 1967). De acuerdo con Leggett y Thomas (1995) estas especies están clasificadas como la reserva genética primaria de A. sativa. Para la avena cultivada tetraploide A. abyssinica, el grupo similar más estrechamente relacionado está formado por A., barbata, A. vaviloviana (híbridos espontáneos reportados por Baum (1977)), y A. agadiriana (todos con fórmula genómica común AABB). Una reserva genética primaria correspondiente para la avena diploide cultivada A. strigosa involucraría a A. atlantica, A. hirtula y A. wiestii (portadores del genoma de As).
Para A. sativa, las especies de avena con nivel de ploidía 4x pero los mismos genomas homólogos han sido clasificados por Leggett y Thomas como la reserva genética secundaria. La cruzabilidad de la avena común con estas especies es relativamente alta, pero la esterilidad ocurre en híbridos pentaploides F1 (Tabla 4.,7) debido al emparejamiento cromosómico incompleto en la meiosis. A pesar de esto, la fertilidad suele ser suficiente para realizar un retrocruzamiento exitoso a una especie parental (generalmente A. sativa). La reserva genética secundaria incluye tetraploides A. maroccana y A. murphyi que comparten los genomas A y C con A. sativa. El recientemente descubierto tetraploide A. insularis es otro candidato al grupo ya que su fórmula genómica es cercana al CCDD y los híbridos con A. sativa también son parcialmente fértiles (Ladizinsky, 1999).,
se reportan niveles muy bajos de cruzabilidad y fertilidad F1 para cruces de avena común con especies diploides portadoras de variantes del genoma C (A. pilosa, A. ventricosa, Avena bruhnsiana) o del genoma A (A. longiglumis, A. canariensis y A. hirtula) (tabla 4.7). Todos los diploides, junto con los tetraploides AABB (A. abyssinica, A. barbata, A. agadiriana, A. vaviloviana) y el tetraploide A. macrostachya, han sido clasificados por Leggett y Thomas en el grupo genético terciario., Las grandes diferencias en el nivel de ploidía, la falta de homología entre los cromosomas de los diferentes genomas y la falta de coadaptación entre los genes de A. sativa y las especies de este grupo causan un fuerte aislamiento reproductivo, que no se puede superar sin procedimientos especiales como el rescate de embriones y la duplicación del número de cromosomas (generalmente con COLCHICINA). En el cuadro 4.7 y en la revisión de Loskutov (2001) se dispone de datos más detallados sobre la posibilidad de cruzar y esterilidad entre todas las especies de Avena.,
para la mayor probabilidad de semilla establecida en los cruces interploidios de avena, Rajhathy y Thomas (1974) recomiendan el uso de la especie de ploidía inferior como padre pistilado. Sin embargo, la dirección cruzada opuesta puede funcionar mejor en algunos cruces (por ejemplo, A. sativa × A. macrostachya (Łapiński et al., 2013)). El cruce recíproco es digno de ensayo debido a los posibles efectos citoplásmicos, que son de esperar incluso en cruces menos distantes de avena, como un mayor rendimiento de las líneas con citoplasma de A. sterilis reportado por Beavis y Frey (1987) o diferentes niveles de resistencia a la enfermedad (Simons et al.,, 1985).
La aplicación de reguladores de crecimiento después de la polinización, el rescate de embriones, el tratamiento con COLCHICINA y la propagación vegetativa intensa de híbridos altamente estériles son procedimientos poderosos que aumentan en gran medida Las posibilidades de transferencia de genes extraños. Sin embargo, para los cruces de interploidía más recalcitrantes, la mejor solución puede ser la duplicación cromosómica en el progenitor de ploidía inferior o la producción de un aloploide puente artificial (Sadanaga y Simons, 1960)., El aumento del nivel de ploidía (y la diversidad genética) a través de una combinación de un cruce amplio preliminar y duplicación cromosómica demostró ser muy útil en la avena. A niveles más altos de ploidía, la presencia de genomas comunes en los híbridos F1 ejerce un efecto amortiguador sobre las perturbaciones causadas por la falta de emparejamiento meiótico o la acción génica incompatible., Por lo tanto, se recomienda, sobre la base de una variedad de especies diploides y poliploides con composición genómica reconocida, producir primero un aloploide artificial adecuado (óptimamente hexaploide u octoploide) con no más de un genoma crítico diferente al de la especie aceptora. A continuación, el aloploide debe usarse como socio cruzado con la especie objetivo. Esta manera demostró ser exitosa en la transferencia de numerosos genes de la reserva genética terciaria, por ejemplo, para la resistencia al oídio de A. pilosa (Sebesta et al., 1986)., Por otro lado, el uso de un tercer componente de especie puente puede complicar la restitución de líneas completamente fértiles y agronómicamente aceptables (Rines et al., 2007).
Las Dificultades en la transferencia alienígena a menudo no se limitan a la capacidad de cruce y la esterilidad F1. Problemas más graves pueden aparecer más tarde, como una recombinación restringida entre cromosomas nativos y extraños, que perturba la separación de los genes diana de los genes vecinos no adaptados o no deseados del mismo cromosoma. En este contexto, la línea Cw57 de A. longiglumis es un socio particularmente valioso para cruces preliminares., Causa un aumento del emparejamiento homeólogo y la frecuencia de recombinación intracromosómica (Thomas et al., 1980a), actuando de manera similar a la deficiencia del locus Ph1 utilizado en la ingeniería cromosómica de trigo.
la transferencia de genes de Resistencia Al moho de A. barbata (reserva genética terciaria) a A. sativa es un ejemplo del procedimiento clásico. Comenzó a partir de la producción facilitada por colchicina de aloploide sativa + barbata (10x), seguido de retrocruzamiento a A. sativa y autofecundación, dirigido a la producción de una línea de adición disómica., A continuación, la irradiación de esta línea causó la fragmentación del cromosoma alienígena, lo que llevó a la translocación deseada (Aung et al., 1977). En otra versión metódica se cruzó la misma línea de adición a un aloploide (8x) que llevaba el genoma de A. longiglumis «CW57» (añadido a A. sativa cv. «Pendek») con el fin de promover el cruce intergenómico (Thomas et al., 1980a). Otra irradiación que estimula la transferencia de resistencia a la roya del tallo de A. barbata fue descrita por Brown (1985). El sistema» CW57 » se utilizó en la transferencia genética de resistencia a la roya de la corona Pc94 de A. strigosa (Aung et al., 1996).,
la intensa propagación vegetativa (hasta miles de plantas) de híbridos F1 altamente estériles tratados con COLCHICINA, seguida de una extensa polinización espontánea con una mezcla de líneas de A. sativa en un campo especialmente preparado, fue una estrategia exitosa para superar la fuerte barrera de esterilidad en los cruces polacos de A. sativa × A. macrostachya (en promedio, se formó una semilla germinable por cada 210 panículas de generación F1). En uno de los híbridos F1, el procedimiento facilitó la aparición de gametos funcionales reducidos muy raros de un surtido semirandom en las divisiones meióticas alteradas., Entre 57 semillas germinables obtenidas casi la mitad dieron lugar a plantas semisteriles con números cromosómicos entre 40 y 49 (el resto eran de tipo aloploide con Chromos 70 o 56 cromosomas). La variación entre las líneas derivadas de este material fue suficiente para seleccionar formas hexaploides con grano grande y resistencia al invierno superior a las líneas utilizadas como estándares (Łapiński et al., 2013).
la capacidad de participar en la hibridación interespecífica no se distribuye equitativamente en las poblaciones y con frecuencia se limita a una pequeña proporción de genotipos compatibles entre sí., Por lo tanto, mucho puede depender del número y la diversidad de las formas parentales seleccionadas para una cruz ancha difícil. Independientemente de diferentes ploidías y diferentes composiciones genómicas, las diferencias alélicas individuales siguen siendo un factor esencial para la cruzabilidad, la esterilidad F1 y la compatibilidad genética con el otro progenitor. No hay evidencia sobre los posibles vínculos entre una cruzabilidad individual o esterilidad y la utilidad de los híbridos resultantes., De todos modos, en caso de un cruce muy difícil, la mejor estrategia de reproducción es la hibridación entre un número posiblemente alto de Padres genéticamente diferenciados en lugar de cruzar un par de genotipos.
la experimentación con la producción ginecogenética de líneas haploides dobles de avena contribuyó a la extensión del acervo genético terciario más allá del género Avena. Matzk (1996) logró cruzar avena con maíz (Zea mays L.) y mijo perla (Pennisetum americanum L.). Más recientemente, Kynast et al., (2004) informaron sobre la producción de un conjunto completo de líneas de avena con adiciones disómicas de cada uno de los 10 cromosomas de maíz. Las ventajas de este material aún no han sido reconocidas. Seguramente, más combinaciones cruzadas intergenéricas aparecerán en el futuro.
Se espera que el progreso en la tecnología del ADN recombinante omita cualquier barrera de aislamiento reproductivo y su papel irá en aumento. Sin embargo, especialmente para los rasgos cuantitativos, el área teóricamente ilimitada de elección entre los recursos genéticos está notablemente restringida por las posibilidades cognitivas y tecnológicas de la ciencia., La variación incomprensiva en los pools genéticos silvestres y su carácter evolutivo crean sistemas dinámicos con miles de variables y un número Astronómico de soluciones. Solo se ha realizado una pequeña parte de estas soluciones. Por lo tanto, no se espera una disminución de la utilidad de la búsqueda clásica de nuevas variaciones a través del cruce ancho.