4.8.2 at Bryde den interspecifikke isolation barrierer
Reproduktiv isolation mellem arter, der fungerer som en mekanisme til vedligeholdelse af separation og individualitet af forskellige gen-puljer, der er uforenelig med fællesmarkedet og/eller tilpasses til forskellige miljøer. Blandt de beslægtede arter er sådan isolering normalt ikke fuldstændig, hvilket muliggør et vist niveau af genudveksling og drager fordel af disse gener, som er eller let kan blive kompatible med de andre Arts genetiske baggrund.,
ploidi niveau og forskelle i genomisk sammensætning er vigtigste faktorer, der påvirker effektiviteten af krydsning og frugtbarhed af F1 brede hybrider. Stort set, ingen problemer der kan forventes ved hybridisering af hexaploid dyrket havre A. sativa og A. byzantina med deres nære slægtninge A. sterilis, A. fatua, A. occidentalis, og A. ludoviciana, som viser det samme ploidy niveau og fælles genomisk formel (AACCDD). Lejlighedsvis forekomst af univalenter i meiose af hybrider inden for denne gruppe (McMullen et al., 1982) begrænser ikke den interspecifikke genstrøm. Hybrider af A., sativa med A. sterilis og A. fatua forekomme, selv spontant (Andersson og Carmen de Vincente, 2010), og den fremmede variation er let sidestilles i dyrkede former. Nogle højtydende sorter udgivet i anden halvdel af det sidste århundrede, indeholdt selv 50% af germplasm fra A. sterilis, for eksempel, “Ozark” (Bacon, 1991) eller fra A. fatua, for eksempel, “Mesa” (Thompson, 1967). Ifølge Leggett og Thomas (1995) er disse arter klassificeret som den primære genpool for A. sativa. For den tetraploide kultiverede havre A. abyssinica er den tilsvarende nært beslægtede gruppe dannet af A., barbata, A. vaviloviana (spontane hybrider rapporteret af Baum (1977)) og A. agadiriana (alle med fælles genomformel AABB). En tilsvarende primær genpool for diploid dyrket havre A. strigosa ville involvere A. atlantica, A. hirtula og A. A.iestii (bærere af As-genomet).
For A. sativa, arter af havre med 4 pl ploidi niveau, men de samme homologe genomer er blevet klassificeret af Leggett og Thomas som den sekundære genpool. Krydsbarheden af almindelig havre med disse arter er relativt høj, men sterilitet forekommer i pentaploid F1-hybrider (Tabel 4.,7) på grund af ufuldstændig kromosomparring i meiose. På trods af dette er fertiliteten normalt tilstrækkelig til at udføre vellykket tilbagekrydsning til en forældreart (normalt A. sativa). Den sekundære genpulje inkluderer tetraploider A. maroccana og A. murphyi, der deler A-og C-genomerne med A. sativa. Den nyligt opdagede tetraploid A. insularis er en anden kandidat til gruppen som sin genomisk formel er tæt på CCDD og hybrider med A. sativa er også delvist frugtbar (Ladizinsky, 1999).,
Meget lave niveauer af crossability og F1 fertilitet er rapporteret for krydsninger af almindelig havre med diploide arter, der transporterer varianter af C-genom (A. pilosa, A. ventricosa, Avena bruhnsiana) eller Et genom (A. longiglumis, A. canariensis, og A. hirtula) (Tabel 4.7). Alle diploider, sammen med AABB tetraploids (A. abyssinica, A. barbata, A. agadiriana, A. vaviloviana) og tetraploid A. macrostachya, er blevet klassificeret af Leggett og Thomas til videregående genpulje., Større forskelle i ploidy niveau, manglende homologi mellem de forskellige genomer-kromosomer, og manglende coadaptation mellem gener fra A. sativa og arter af denne gruppe forårsage stærke reproduktiv isolation, og som ikke kan overvindes uden særlige procedurer, såsom embryo rescue and fordobling af kromosom nummer (normalt med colchicin). Mere detaljerede data om krydsbarhed og sterilitet mellem alle Avena-arter findes i tabel 4.7 og i gennemgangen af Loskutov (2001).,
For den højeste chance for frø, der er i interploidy krydser af havre, Rajhathy og Thomas (1974) anbefaler brugen af den lavere ploidy arter, som pistillate forælder. Den modsatte tværretning kan dog fungere bedre i nogle kryds (f.A. sativa A. A. macrostachya (apapi .ski et al., 2013)). Gensidig krydsning er værd retssag på grund af de mulige cytoplasmatisk effekter, der kan forventes, selv i mindre fjern krydser af havre, som øget udbytte af linjer med A. sterilis cytoplasma rapporteret af Beavis og Frey (1987) eller anden grad af sygdomsresistens (Simons et al.,, 1985).
anvendelse af vækstregulatorer efter bestøvning, embryo redning, colchicin behandling og intens vegetativ udbredelse af stærkt sterile hybrider er kraftfulde procedurer, der i høj grad øger chancerne for fremmede genoverførsel. Men for de mest genstridige interploidy krydser den bedste løsning kan være kromosom fordobling i lavere ploidy forælder eller produktion af en kunstig bridging alloploid (Sadanaga og Simons, 1960)., Forøgelse af ploidi – niveau (og genetisk mangfoldighed) gennem en kombination af et foreløbigt bredt kors og kromosomfordobling viste sig at være meget nyttigt i oat. Ved højere ploidiniveauer udøver tilstedeværelsen af almindelige genomer i F1-hybrider en bufferingseffekt på forstyrrelser forårsaget af manglen på meiotisk parring eller inkompatibel genvirkning., Det anbefales derfor, baseret på en bred vifte af diploide og polyploide arter med anerkendt genomisk sammensætning, til at producere det første en ordentlig kunstige alloploid (optimalt hexaploid eller octoploid) med ikke mere end en kritisk genom anderledes end i acceptor-arter. Dernæst skal alloploid bruges som krydspartner med målarten. Denne måde viste sig at være vellykket i overførslen af adskillige gener fra den tertiære genpool, for eksempel til pulverformig meldug modstand fra A. pilosa (Sebesta et al., 1986)., På den anden side kan brugen af en broart tredje komponent komplicere restitution af fuldt frugtbare og agronomisk acceptable linjer (Rines et al., 2007).
vanskeligheder ved fremmedoverførsel er ofte ikke begrænset til krydsbarhed og F1-sterilitet. Mere alvorlige problemer kan forekomme senere, som en begrænset rekombination mellem indfødte og fremmede kromosomer, hvilket forstyrrer adskillelse af målgener fra ikke-tilpassede eller uønskede nabogener fra det samme kromosom. I denne sammenhæng er linjen C .57 af A. longiglumis en særlig værdifuld krydspartner til foreløbige kryds., Det forårsager stigning i homeolog parring og intrachromosomal rekombinationsfrekvens (Thomas et al., 1980a), der virker på samme måde som manglen på Ph1 locus anvendt i hvedekromosomteknik.overførsel af skimmelresistensgener fra A. barbata (tertiær genpool) til A. sativa er et eksempel på den klassiske procedure. Det startede fra colchicine-faciliteret produktion af sativa + barbata alloploid (10.), efterfulgt af backcrossing til A. sativa og selfing, rettet mod produktion af en disomic addition line., Dernæst forårsagede bestråling af denne linje fragmentering af det fremmede kromosom, hvilket førte til den ønskede translokation (Aung et al., 1977). I en anden metodisk version blev den samme additionslinje krydset til en alloploid (8.), der bærer A. longiglumis “C .57” genomet (tilføjet til A. sativa cv. “Pendek”) for at fremme intergenomisk passage over (Thomas et al., 1980a). En anden bestråling, der stimulerer overførslen af stammerustbestandighed fra A. barbata, blev beskrevet af bro .n (1985). “C .57” – systemet blev brugt i PC94 Cro .n rust resistance genoverførsel fra A. strigosa (Aung et al., 1996).,
Intens vegetativ formering (op til tusindvis af planter) af colchicin-behandlet meget sterilt F1 hybrider, fulgt af omfattende spontane bestøvning med en blanding af A. sativa streger på et specielt forberedt område, var en vellykket strategi for at overvinde de stærke sterile barriere i den polske A. sativa × A. macrostachya kors (gennemsnitligt en spiredygtige frø blev dannet pr 210 toppe af F1-generation). I en af F1-hybriderne lette proceduren forekomsten af meget sjældne reducerede funktionelle gameter fra et semirandom-sortiment i de forstyrrede meiotiske divisioner., Blandt 57 spiredygtige frø opnået næsten halvdelen gav anledning til semisterile planter med kromosom tal mellem 40 og 49 år (resten var for alloploid type med ∼70 eller 56 kromosomer). Variationen mellem linjer afledt af dette materiale var tilstrækkelig til at vælge he .aploidformer med stort korn og vinterhårdhed bedre end de anvendte linjer som standarder (apapi .ski et al., 2013).
evnen til at deltage i interspecifik hybridisering er ikke ligeligt fordelt i de populationer, og ofte er begrænset til en lille del af cross-kompatibel genotyper., Derfor kan meget afhænge af antallet og mangfoldigheden af forældreformer valgt til et vanskeligt bredt Kors. Uafhængigt af forskellige ploidier og forskellig genomisk sammensætning forbliver de individuelle alleliske forskelle en væsentlig faktor for krydsbarhed, F1 sterilitet, og genetisk kompatibilitet med den anden forælder. Der er intet bevis for de mulige forbindelser mellem en individuel krydsbarhed eller sterilitet og nytten af de resulterende hybrider., I tilfælde af et meget vanskeligt kryds er den bedre avlsstrategi hybridisering mellem muligvis stort antal genetisk differentierede forældre i stedet for at krydse et par genotyper.forsøg med gynogenetisk produktion af fordoblede haploide linjer af havre bidrog til udvidelsen af den tertiære genpool ud over Avena-slægten. Det lykkedes matkk (1996) at krydse havre med majs (Pennea mays L.) og perlehirse (Pennisetum americanum L.). For nylig, Kynast et al., (2004) rapporterede om produktionen af et helt sæt havrelinjer, der bærer disomiske tilsætninger af hver af 10 majskromosomer. Fordelene ved dette materiale er endnu ikke blevet anerkendt. Sikkert, mere intergeneriske krydskombinationer vises i fremtiden.
fremskridt med hensyn til rekombinant DNA-teknologi forventes at udelade eventuelle reproduktive isolationsbarrierer, og dets rolle vil vokse. Især for de kvantitative træk er det teoretisk ubegrænsede valgområde blandt genetiske ressourcer bemærkelsesværdigt begrænset af videnskabens kognitive og teknologiske muligheder., Uforståelig variation i vilde genpuljer og deres udviklende karakter skaber dynamiske systemer med tusindvis af variabler og astronomiske antal løsninger. Kun et minuts del af disse løsninger er blevet realiseret. Derfor forventes ingen tilbagegang for nytten af klassisk søgning efter ny variation gennem bred krydsning.