4.8.2 å Bryte interspecific isolasjon barrierer
Reproduktiv isolasjon mellom artene fungerer som en mekanisme for vedlikehold av separasjon og individualitet i ulike gener bassenger som ikke er kompatible og/eller tilpasset ulike miljøer. Blant de beslektede arter slik isolasjon er vanligvis ikke komplett, noe som gir en viss grad av genet exchange og ta nytte av de gener, som er eller kan lett bli en kompatibel til den andre artens genetiske bakgrunn.,
Ploidy nivå og forskjeller i genomisk sammensetning er viktigste faktorer som påvirker effektiviteten av krysset og fruktbarhet i F1 bredt hybrider. Praktisk talt, ingen problemer er for å bli forventet på hybridisering av hexaploid dyrket havre A. sativa og A. byzantina med sine nære slektninger A. sterilis, A. fatua, A. occidentalis, og A. ludoviciana, som viser de samme ploidy nivå og felles genom formel (AACCDD). Sporadisk forekomsten av univalents i meiose av hybrider innenfor denne gruppen (McMullen et al., 1982) ikke begrenser interspecific gene flow. Hybrider av A., sativa med A. sterilis og A. fatua oppstå selv spontant (Andersson og Carmen de Vincente, 2010) og den fremmede variasjon er lett assimilert inn dyrket former. Noen høytytende sortar lansert i andre halvdel av forrige århundre finnes også 50% av germplasm fra A. sterilis, for eksempel, «Ozark» (Bacon, 1991) eller fra A. fatua, for eksempel, «Mesa» (Thompson, 1967). I henhold til Leggett og Thomas (1995) disse artene er klassifisert som det primære genbase for A. sativa. For tetraploid dyrket havre A. abyssinica lignende nært beslektet gruppe er dannet av A., barbata, A. vaviloviana (spontane hybrider rapportert av Baum (1977)), og A. agadiriana (alle med felles genom formel AABB). En tilsvarende primære genbase for diploid dyrket havre A. strigosa ville innebære A. atlantica, A. hirtula, og A. wiestii (bærere av det Som genom).
For A. sativa, arter av havre med 4x ploidy nivå, men de samme homologe genomer har blitt klassifisert av Leggett og Thomas som sekundær genet pool. Crossability av vanlig havre med disse artene er relativt høy, men sterilitet oppstår i pentaploid F1-hybrider (Tabell 4.,7) på grunn av ufullstendig kromosom sammenkobling i meiose. På tross av dette, fruktbarhet er vanligvis tilstrekkelig for å utføre vellykket backcrossing til foreldrenes arter (vanligvis A. sativa). Den sekundære genet pool består av tetraploids A. maroccana og A. murphyi deling på A-og C genomer med A. sativa. Det nylig oppdaget tetraploid A. subquinata er en annen kandidat til gruppen som sitt genom formelen er nær CCDD og hybrider med A. sativa er også delvis fruktbare (Ladizinsky, 1999).,
Veldig lave nivåer av crossability og F1 fruktbarhet er rapportert til innlegg av vanlig havre med diploid arter bærer varianter av C-genom (A. pilosa, A. ventricosa, Avena bruhnsiana) eller Et genom (A. longiglumis, A. canariensis, og A. hirtula) (Tabell 4.7). Alle diploids, sammen med AABB tetraploids (A. abyssinica, A. barbata, A. agadiriana, A. vaviloviana) og tetraploid A. macrostachya, har blitt klassifisert av Leggett og Thomas til universitets-genet pool., Større forskjeller i ploidy nivå, mangel på homologi mellom ulike genomer’ kromosomer, og mangel på coadaptation mellom gener fra A. sativa og arter av denne gruppen føre til sterk reproduktiv isolasjon, noe som ikke kan overvinnes uten spesielle prosedyrer som for eksempel embryo redde og dobling av kromosom nummer (vanligvis med colchicine). Mer detaljerte data på crossability og sterilitet mellom alle Avena arter er tilgjengelige i Tabell 4.7 og i gjennomgangen av Loskutov (2001).,
For størst sjanse til å sette frø i interploidy krysser av havre, Rajhathy og Thomas (1974) anbefaler bruk av lavere ploidy arter som pistillate forelder. Imidlertid motsatt kryss retning kan fungere bedre i noen kors (f.eks., A. sativa × A. macrostachya (Łapiński et al., 2013)). Gjensidige krysset er verdig rettssak på grunn av mulig cytoplasma effekter som kan forventes, selv i mindre fjernt krysser av havre, som forbedret kapasitet på linjene med A. sterilis cytoplasma rapportert av Beavis og Frey (1987) eller annet nivå av sykdom motstand (Simons et al.,, 1985).
Anvendelse av vekst regulatorer etter pollinering, embryo redning, colchicine behandling, og intens vegetativ formering av svært sterilt hybrider er kraftig prosedyrer som i stor grad øke sjansene for fremmede genet overføring. Men for de mest gjenstridige interploidy krysser den beste løsningen kan være kromosom dobling i nedre ploidy foreldre eller produksjon av en kunstig å bygge bro mellom alloploid (Sadanaga og Simons, 1960)., Økning av ploidy nivå (og genetisk mangfold) gjennom en kombinasjon av en foreløpig bredt kryss og kromosom dobling viste seg å være mye nyttig i havre. Ved høyere ploidy nivåer, tilstedeværelse av felles forsikring i F1-hybrider utøver en buffering effekt på forstyrrelser forårsaket av mangel på meiotic sammenkobling, eller uforenlig genet handling., Derfor er det anbefalt, som er basert på et utvalg av diploid og polyploid arter med anerkjent genom sammensetning, for å produsere først en skikkelig kunstig alloploid (optimalt hexaploid eller octoploid) med ikke mer enn ett kritisk genom annerledes enn i akseptor arter. Neste, alloploid bør brukes som et kors samarbeider med målartene. På denne måten viste seg å være vellykket i overføring av en rekke gener fra universitets-genet pool, for eksempel, for pulveraktig mugg motstand fra A. pilosa (Sebesta et al., 1986)., På den annen side, bruk av en bro arter tredje komponent som kan vanskeliggjøre restitusjon av fullt fruktbare og agronomically akseptabelt linjer (Rines et al., 2007).
Problemer på fremmed transport er ofte ikke begrenset til crossability og F1 sterilitet. Mer seriøse problemer kan dukke opp senere, som en begrenset rekombinasjon mellom de innfødte og fremmede kromosomer, som forstyrrer separasjon av mål gener fra unadapted eller uønsket nabo gener fra samme kromosom. I denne sammenheng linje Cw57 av A. longiglumis er en spesielt verdifull cross partner for foreløpige kors., Det fører til økning av homeologous sammenkobling og intrachromosomal rekombinasjon frekvens (Thomas et al., 1980a), opptrer på samme måte som i mangel av Ph1 locus brukt i hvete kromosom engineering.
Overføring av mugg motstand gener fra A. barbata (universitets-genet pool) til A. sativa er et eksempel på den klassiske prosedyre. Det startet fra colchicine-tilrettelagt produksjon av sativa + barbata alloploid (10x), etterfulgt av backcrossing til A. sativa og selfing, med sikte på produksjon av en disomic tillegg linje., Neste, bestråling av denne linje som er forårsaket fragmentering av fremmede kromosom, noe som førte til ønsket translocation (Aung et al., 1977). I en annen metodisk versjon samme tillegg line ble krysset til en alloploid (8x) balanseført verdi A. longiglumis «CW57» genom (lagt til A. sativa cv. «Pendek») for å fremme intergenomic kryssing over (Thomas et al., 1980a). En annen bestråling å stimulere overføring av stem rust motstand fra A. barbata ble beskrevet av Brun (1985). Den «CW57» – system ble brukt i Pc94 krone rust motstand genet overføring fra A. strigosa (Aung et al., 1996).,
Intens vegetativ formering (opp til tusenvis av planter) av colchicine-behandlet svært sterilt F1-hybrider, etterfulgt av omfattende spontan pollinering med blanding av A. sativa linjer på en spesielt forberedt feltet, var en vellykket strategi for å overvinne sterke sterilitet barriere i den polske A. sativa × A. macrostachya kors (i gjennomsnitt, en germinable frø ble dannet per 210 panicles av F1-generasjonen). I en av F1-hybrider, prosedyren tilrettelagt forekomst av svært sjeldne redusert funksjonelle kjønnsceller fra en semirandom utvalg i forstyrret meiotic divisjoner., Blant 57 germinable frø fått nesten halvparten ga opphav til semisterile planter med kromosom tall mellom 40 og 49 (resten var av alloploid type med ∼70 eller 56 kromosomer). Variasjonen blant linjer, avledet fra dette materialet var tilstrekkelig til å velge hexaploid former med store korn og vinter hardførhet overlegen til linjer som brukes som standarder (Łapiński et al., 2013).
evnen til å delta i interspecific hybridisering er ikke likt fordelt i befolkningen, og ofte er begrenset til en liten del av cross-kompatibel genotypes., Derfor, mye kan avhenge av det antall og mangfold av foreldrenes former som er valgt for en vanskelig bredt kryss. Uavhengig av hverandre på forskjellige ploidy og ulike genom sammensetning av individuell genetisk forskjeller forbli en viktig faktor for crossability, F1 sterilitet, og genetisk kompatibilitet med den andre forelderen. Det er ingen bevis på mulige koblinger mellom en person crossability eller sterilitet og nytten av den resulterende hybrider., Likevel, i tilfelle av en svært vanskelig cross, bedre avl strategi er hybridisering mellom muligens høyt antall av genetisk differensiert foreldre i stedet for å krysse et par av genotypes.
Eksperimentering med gynogenetic produksjon av doblet haploid linjer av havre bidratt til forlengelse av universitets-genet pool utover Avena slekten. Matzk (1996) lyktes i å krysse havre med mais (Zea mays L.) og pearl hirse (Pennisetum americanum L.). Mer nylig, Kynast et al., (2004) rapporterte om produksjon av et helt sett av havre linjer bærer disomic tillegg for hver av de 10 mais kromosomer. Fordelene med dette materialet har ikke vært anerkjent ennå. Sikkert, mer intergeneric cross kombinasjoner vil dukke opp i fremtiden.
Fremgang i rekombinant DNA-teknologi er forventet å utelate noen reproduktiv isolasjon barrierer og dens rolle vil være økende. Imidlertid, spesielt for den kvantitative egenskaper, det teoretisk sett ubegrenset område av valg blant genetiske ressurser er meget begrenset av kognitive og teknologiske muligheter for vitenskap., Incomprehensive variasjon i wild-genet bassenger og deres utvikling karakter lage dynamiske systemer med tusenvis av variabler og astronom antall løsninger. Bare en liten del av disse løsningene har blitt realisert. Derfor, ingen nedgangen er forventet for nytten av klassisk søk etter ny variant gjennom bredt kryss.