4.8.2 Rikkomatta risteytyksiä eristäminen esteitä
Lisääntymis eristäminen lajien välillä toimii mekanismi huolto erottaminen ja yksilöllisyys eri geeni-altaat, jotka ovat keskenään yhteensopimattomia ja/tai mukauttaa eri ympäristöissä. Joukossa liittyviä lajeja, kuten eristäminen ei yleensä ole täydellinen, joka mahdollistaa jollain tasolla geenien vaihtoa ja ottaa hyöty niitä geenejä, jotka ovat tai voivat helposti tulla yhteensopiva muiden lajien geneettinen tausta.,
Ploidy tason ja erot genomien koostumus ovat tärkeimmät tekijät, jotka vaikuttavat tehokkuutta ylitys ja hedelmällisyyden F1 laaja hybridit. Käytännössä ei vaikeuksia on odotettavissa tällä hybridisaatio hexaploid viljelty kaura A. sativa ja A. byzantina heidän lähisukulaisiin A. sterilis, A. fatuan, A. occidentalis, ja A. ludoviciana, joka näyttää sama ploidy tasolla ja yhteisen genomista kaava (AACCDD). Tämän ryhmän hybridien meioosissa esiintyy satunnaisesti univalentteja (McMullen et al., 1982)ei rajoita epäspesifistä geenivirta. A: n hybridit., sativa A. sterilis ja A. fatuan esiintyä jopa spontaanisti (Andersson ja Carmen de Vincente, 2010) ja ulkomaalainen vaihtelu on helposti rinnastettavissa osaksi viljellyt muodot. Jotkut korkea tuottoisia lajikkeita julkaistiin vuonna toisella puoliskolla viime vuosisadan sisälsi jopa 50% perintöaines A. sterilis, esimerkiksi ”Ozark” (Bacon, 1991) tai A. fatuan, esimerkiksi ”Mesa” (Thompson, 1967). Leggettin ja Thomasin (1995) mukaan nämä lajit luokitellaan A. sativan ensisijaiseksi geenipooliksi. Tetraploidiviljellylle kaura A. abyssinicalle vastaavasta lähisukulaisryhmästä muodostuu A., barbata, A. vaviloviana (spontaani hybridit ilmoittamia Baum (1977)), ja A. agadiriana (kaikki, joilla on yhteisiä genomin kaava AABB). Vastaava ensisijainen geeni allas diploidi viljelty kaura A. strigosa edellyttäisi A. atlantica, A. hirtula, ja A. wiestii (kantajia, Kuten genomin).
A. sativa, lajien kauran 4x ploidy tasolla, mutta samalla homologisia geenejä on luokiteltu Leggett ja Thomas toissijaiseksi geeni allas. Tavallisen kauran risteytettävyys näiden lajien kanssa on suhteellisen korkea, mutta steriiliyttä esiintyy pentaploidisissa F1-hybrideissä (Taulukko 4.,7) johtuen puutteellisesta kromosomiparannuksesta meioosissa. Tästä huolimatta hedelmällisyys riittää yleensä onnistuneeseen selkävaivaan vanhemmalle lajille (yleensä A. sativa). Toissijaiseen geenipooliin kuuluvat tetraploidit A. maroccana ja A. murphyi, jotka jakavat A. sativan kanssa A-ja C-genomit. Äskettäin löydetty tetraploid A. insularis on toinen ehdokas ryhmään sen genomista kaava on majoitusliike, CCDD ja hybridit A. sativa ovat myös osittain hedelmällinen (Ladizinsky, 1999).,
Erittäin alhainen crossability ja F1-sukupolven hedelmällisyyteen ilmoitetaan ylittää yhteisen kauran kanssa diploidi lajien kuljettaa variantteja C genomin (A. pilosa, A. ventricosa, Avena bruhnsiana) tai genomin (A. longiglumis, A. canariensis, ja A. hirtula) (Taulukko 4.7). Kaikki totta, yhdessä AABB tetraploids (A. abyssinica, A. barbata, A. agadiriana, A. vaviloviana) ja tetraploid A. macrostachya, on luokiteltu Leggett ja Tuomas korkea-asteen geeni allas., Suurempia eroja ploidy tasolla, puute homology eri genomien’ kromosomit, ja puute coadaptation välillä geenien A. sativa ja lajien tämän ryhmän, koska vahva lisääntymis eristäminen, joka ei voi olla voittamiseksi ilman erityisiä menettelyjä, kuten alkion pelastus-ja kaksinkertaistaminen-kromosomi numero (yleensä kolkisiini). Tarkempia tietoja kaikkien Avena-lajien risteytettävyydestä ja steriiliydestä on saatavilla taulukosta 4.7 ja loskutovin tarkastelusta (2001).,
korkein mahdollisuus siemen asetettu interploidy ylittää kauraa, Rajhathy ja Thomas (1974) suosittelevat käyttää alemman ploidy lajeja kuin pistillate vanhempi. Kuitenkin, päinvastoin poikkisuunnassa voi toimia paremmin joissakin ristit (esim., A. sativa × A. macrostachya (Łapiński et al., 2013)). Vastavuoroinen ylitys on arvoinen oikeudenkäynti, koska mahdollista sytoplasman vaikutuksia, joita on odotettavissa jopa vähemmän kaukaisia ylittää kauran, kuten parannettu tuotto linjat A. sterilis sytoplasmassa ilmoittamia Beavis ja Frey (1987) tai eri tasolla taudinkestävyys (Simons ym.,, 1985).
Sovellus kasvun sääntelyviranomaisten pölytyksen jälkeen, alkio pelastus, kolkisiini hoito, ja voimakas kasvullisen lisäysaineiston erittäin steriilit hybridit ovat tehokkaita menettelyjä, jotka suuresti lisätä mahdollisuuksia ulkomaalainen geenin siirto. Kuitenkin, kaikkein vastahakoinen interploidy ristit paras ratkaisu voi olla kromosomin kahdentuminen alemman ploidy vanhemman tai tuotannon keinotekoisen kuilun alloploid (Sadanaga ja Simons, 1960)., Ploidiatason (ja geneettisen monimuotoisuuden) lisääminen alustavan laajan risteytyksen ja kromosomien kaksinkertaistumisen yhdistelmällä osoittautui kaurassa paljon hyödylliseksi. Suuremmilla ploidy tasoilla, läsnäolo yhteinen geeniperimä F1 hybridit kykenee puskurointi vaikutus häiriöiden aiheuttama puute meioottisen pariksi tai yhteensopimaton-geenin toimintaa., Siksi, on suositeltavaa, perustuu eri diploidi ja polyploidisia lajien kanssa tunnustettu genomista koostumus, tuottaa ensimmäinen kunnon keinotekoinen alloploid (optimaalisesti hexaploid tai octoploid) ei enempää kuin yksi kriittinen genomin eri kuin tunnustaja lajeja. Seuraavaksi alloploidia tulisi käyttää ristikumppanina kohdelajin kanssa. Tämä tapa osoittautui onnistunut siirto lukuisat geenit asteen geenipooli, esimerkiksi härmän kestävyys A. pilosa (Sebesta et al., 1986)., Toisaalta siltalajien kolmannen komponentin käyttö voi vaikeuttaa täysin hedelmällisten ja agronomisesti hyväksyttävien linjojen palauttamista (Rines et al., 2007).
vaikeudet vieraslajien siirrossa eivät useinkaan rajoitu risteytettävyyteen ja F1-steriiliyteen. Enemmän vakavia ongelmia voi esiintyä myöhemmin, rajoitettu rekombinaatio välillä natiivi-ja alien-kromosomia, joka häiritsee erottaminen kohde-geenien muokkaamattoman tai ei-toivottuja naapuri geenit samassa kromosomissa. Tässä yhteydessä A. longiglumisin linja Cw57 on erityisen arvokas ristikumppani alustaville risteille., Se lisää homeologista paritusta ja intrakromosomaalista rekombinaatiotaajuutta (Thomas et al., 1980a), joka toimii samalla tavalla kuin vehnän kromosomitekniikassa käytetyn Ph1-lokuksen puutos.
homeenvastusgeenien siirto A. barbatasta (tertiäärinen geenipooli) A. sativalle on esimerkki klassisesta menettelystä. Se alkoi kolkisiini-helpottaa tuotannon sativa + barbata alloploid (10x), jonka jälkeen takaisinristeytyksessä A. sativa ja selfing, jonka tarkoituksena on tuotannon disomic lisäksi linja., Seuraavaksi tämän linjan säteilyttäminen aiheutti avaruusolioiden kromosomin pirstoutumisen, mikä johti haluttuun translokaatioon(Aung et al., 1977). Toisessa suunnitelmallista versio sama lisäksi linja oli ristissä on alloploid (8x) kuljettaa A. longiglumis ”CW57” genomin (lisätty A. sativa cv. ”Pendek”) edistääkseen sukupolvien välistä ylitystä (Thomas et al., 1980 a). Toinen säteilytys edistää siirto varsi ruoste vastus A. barbata oli kuvattu Brown (1985). Että ”CW57” järjestelmää käytettiin Pc94 kruunu, ruoste vastus geeni siirtää A. strigosa (Aung et al., 1996).,
Voimakas kasvullisen lisäyksen (jopa tuhansia kasveja) kolkisiinin-käsitelty erittäin steriili F1 hybridit, jota seuraa laaja spontaani pölytys kanssa sekoitus A. sativa linjat erityisesti valmistettu kenttään, oli onnistunut strategia voittaa voimakas steriiliyden este puolan A. sativa × A. macrostachya ristit (keskimäärin yksi germinable siemen oli muodostunut per 210 panicles F1-sukupolvi). Yksi F1 hybridit, menettely helpottaa esiintyminen erittäin harvinainen heikentynyt toiminnallinen sukusolujen alkaen semirandom valikoima häiriintynyt meioottisen divisioonaa., Niistä 57 germinable siemenet saatu lähes puolet synnytti semisterile kasvit kromosomi numerot välillä 40 ja 49 (loput olivat alloploid tyyppi ∼70 tai 56 kromosomia). Vaihtelu keskuudessa linjat peräisin tämä materiaali oli riittävä valitse hexaploid lomakkeet suuri jyvä ja talvenkestävyys parempi linjat käytetään standardien (Łapiński et al., 2013).
kyky osallistua lajien välinen hybridisaatio ei ole tasaisesti väestön ja usein on vain pieni osa cross-yhteensopiva genotyypit., Siksi, paljon voi riippua määrä ja monimuotoisuus vanhempien lomakkeet valittu vaikea leveä risti. Itsenäisesti eri ploidy ja eri genomien koostumus yksittäisten alleeliset erot ovat edelleen olennainen tekijä crossability, F1 hedelmättömyyttä, ja geneettinen yhteensopivuus toisen vanhemman. Yksilöllisen risteytettävyyden tai steriiliyden ja tuloksena syntyvien hybridien hyödyllisyyden mahdollisista yhteyksistä ei ole näyttöä., Joka tapauksessa, kyseessä on erittäin vaikea ylittää, sitä parempi jalostukseen strategia on hybridisaation mahdollisesti suuri määrä geneettisesti eriytetty vanhempien sijasta ylitys pari genotyypit.
Kokeilu gynogenetic tuotanto kaksinkertaistui haploidi linjat kauran osaltaan laajentaminen korkea-asteen geenipoolin ulkopuolelle Avena suvun. Matzk (1996) onnistunut ylitys kaura, maissin (Zea mays L.) ja pearl millet (Pennisetum americanum L.). Viime aikoina, Kynast ym., (2004) raportoi tuotanto koko joukko kaura linjat kuljettavat disomic lisäyksiä kunkin 10 maissin kromosomit. Tämän materiaalin etuja ei ole vielä tunnustettu. Varmasti tulevaisuudessa tulee lisää sukupolvien välisiä ristiyhdistelmiä.
rekombinantti-DNA-tekniikan kehityksen odotetaan poistavan kaikki lisääntymisterveyden eristysesteet ja sen rooli kasvaa. Kuitenkin, erityisesti määrällisiä piirteitä, teoreettisesti rajaton alueen valinta keskuudessa geenivarojen on huomattavan rajoittaa kognitiivisia ja teknologisia mahdollisuuksia tieteen., Incomprehensive vaihtelu villi geeni-altaat ja niiden muuttuva luonne luo dynaamisia järjestelmiä tuhansia muuttujia ja tähtitieteellinen määrä ratkaisuja. Vain minuutti osa näistä ratkaisuista on toteutunut. Siksi ei ole odotettavissa, että klassisen etsiä uutta vaihtelua kautta laaja ylitys.