4.8.2 Megszegi a fajok közötti elkülönítés akadályok
a Reproduktív izoláció fajok között működik, mint egy mechanizmus fenntartása az elszakadás, az egyéniség különböző gén medencék összeegyeztethetetlen és/vagy alkalmazkodtak a különböző környezetekben. A kapcsolódó fajok között az ilyen izoláció általában nem teljes, ami lehetővé teszi a géncsere bizonyos szintjét, és kihasználja azokat a géneket, amelyek vagy könnyen kompatibilisek a többi faj genetikai hátterével.,
a Ploidi szint és a genomikai összetételben mutatkozó különbségek az F1 széles hibridek keresztezésének és termékenységének hatékonyságát befolyásoló fő tényezők. Gyakorlatilag nem várható nehézség a hexaploid termesztett zab A. sativa és A. byzantina hibridizációjával közeli rokonaikkal A. sterilis, A. fatua, A. occidentalis és A. ludoviciana hibridizációjával, amelyek ugyanazt a ploidikus szintet és közös genomikus képletet (AACCDD) mutatják. Az univalensek alkalmi előfordulása a hibridek meiózisában ebben a csoportban (McMullen et al., 1982) nem korlátozza az interspecifikus génáramlást. A hibridek., sativa A. sterilis és A. fatua fordulnak elő még spontán (Andersson és Carmen De Vincente, 2010), és az idegen variáció könnyen asszimilálható művelt formák. Néhány magas hozamú fajta, amely a múlt század második felében jelent meg, még az A. sterilis csíraplazmájának 50% – át is tartalmazta, például “Ozark” (Bacon, 1991) vagy A. fatua, például “Mesa” (Thompson, 1967). Leggett and Thomas (1995) szerint ezek a fajok az A. sativa elsődleges génállománya. A tetraploid termesztett zab A. abyssinica esetében a hasonló legszorosabban kapcsolódó csoportot az A. alkotja., barbata, A. vaviloviana (a Baum (1977) által jelentett spontán hibridek) és A. agadiriana (mindegyik közös genomképlettel AABB). A diploid termesztett zab A. strigosa megfelelő elsődleges génállománya az A. atlantica, A. hirtula és A. wiestii (az As Genom hordozói).
Az A. sativa esetében a 4x ploidi szintű zab fajokat, de a homológ genomokat a Leggett és Thomas a másodlagos génállományba sorolta. A közönséges zab keresztezhetősége ezekkel a fajokkal viszonylag magas, de a sterilitás a pentaploid F1 hibridekben fordul elő (4.táblázat.,7) a meiózis hiányos kromoszóma párosítása miatt. Ennek ellenére a termékenység általában elegendő ahhoz, hogy sikeres keresztezést hajtson végre egy szülői fajhoz (általában A. sativa). A másodlagos génállományban az A. maroccana és A. murphyi tetraploidok osztoznak az A és C genomokon az A. sativa-val. A nemrégiben felfedezett tetraploid A. az insularis egy másik jelölt a csoportba, mivel genomikai képlete közel áll a CCDD-hez, az A. sativa hibridek szintén részben termékenyek (Ladizinsky, 1999).,
A C genom (A. pilosa, A. ventricosa, Avena bruhnsiana) vagy az a genom (A. longiglumis, A. canariensis és A. hirtula) változatait hordozó diploid fajokkal való közös zab keresztezésekor nagyon alacsony keresztezett keresztezésről és F1 termékenységről számoltak be (4.7.táblázat). Az összes diploidot az AABB tetraploidokkal (A. abyssinica, A. barbata, A. agadiriana, A. vaviloviana) és a tetraploid A. macrostachya-val együtt Leggett és Thomas a harmadlagos génállományba sorolta., A ploidi szint nagyobb különbségei, a homológia hiánya a különböző genomok kromoszómái között, valamint az A. sativa és e csoport fajai közötti koadaptáció hiánya erős reprodukciós izolációt okoz, amelyet nem lehet leküzdeni olyan speciális eljárások nélkül, mint például az embriómentés és a kromoszóma számának megduplázása (általában kolchicinnel). Az összes Avena faj közötti keresztezhetőségre és sterilitásra vonatkozó részletesebb adatok a 4.7.táblázatban és a Loskutov (2001) áttekintésében találhatók.,
a zab, Rajhathy és Thomas (1974) keresztezéseiben a magvetés legnagyobb esélyéért az alsó ploidy fajt javasolják, mint kétpólusú szülőt. Az ellenkező keresztirányú irány azonban egyes keresztekben jobban működhet (például A. sativa × A. macrostachya (Łapiński et al., 2013)). A kölcsönös keresztezés a lehetséges citoplazmatikus hatások miatt érdemes próbára tenni, amelyek még a kevésbé távoli zab keresztezéseknél is várhatók, mivel a Beavis és Frey (1987) által jelentett A. sterilis citoplazmával vagy a betegségrezisztencia különböző szintjével (Simons et al.,, 1985).
a növekedésszabályozók alkalmazása a beporzás, az embriómentés, a kolchicin kezelés, valamint az erősen steril hibridek intenzív vegetatív szaporítása után olyan hatékony eljárások, amelyek jelentősen növelik az idegen génátvitel esélyeit. Azonban a leginkább ellenszenves interploidia keresztezi a legjobb megoldás lehet kromoszóma megduplázódik az alsó ploidia szülő vagy a termelés egy mesterséges áthidaló alloploid (Sadanaga and Simons, 1960)., A ploidi szint (és a genetikai sokféleség) növelése az előzetes széles kereszt-és kromoszóma-duplázás kombinációjával sokkal hasznosnak bizonyult a zab esetében. Magasabb ploidi szinteken a közös genomok jelenléte az F1 hibridekben pufferelő hatást fejt ki a meiotikus párosítás vagy az inkompatibilis génhatás hiánya által okozott zavarokra., Ezért különböző, elismert genomikus összetételű diploid és poliploid fajok alapján ajánlott először megfelelő mesterséges alloploidot (optimálisan hexaploid vagy octoploid) előállítani, legfeljebb egy kritikus genommal, amely különbözik az akceptor fajtól. Ezután az alloploidot keresztpartnerként kell használni a célfajokkal. Ez a módszer sikeresnek bizonyult számos gén átvitelében a tercier génállományból, például az A. pilosa (Sebesta et al., 1986)., Másrészt a hídfajok harmadik komponensének használata megnehezítheti a teljesen termékeny és agronómiailag elfogadható vonalak (Raines et al., 2007).
az idegentranszfer nehézségei gyakran nem korlátozódnak a keresztezhetőségre és az F1 sterilitására. Súlyosabb problémák később jelentkezhetnek, mint a natív és az idegen kromoszómák közötti korlátozott rekombináció, amely megzavarja a célgének elválasztását a nem adaptált vagy nem kívánt szomszéd génektől ugyanabból a kromoszómából. Ebben az összefüggésben az A. longiglumis cw57 vonala különösen értékes keresztpartner az előzetes keresztezéseknél., A homeológ párosítás és az intrakromoszomális rekombináció gyakoriságának növekedését okozza (Thomas et al., 1980a), hasonlóan a PH1 locus hiányához, amelyet a búza kromoszóma mérésében használnak.
a penészrezisztencia gének A. barbata-ból (tercier génállomány) az A. sativa-ba történő átvitele a klasszikus eljárás példája. A sativa + barbata alloploid (10x) colchicine-könnyített gyártásával kezdődött, majd az A. sativa-hoz való visszalépés és selfing következett, amelynek célja egy diszomiális addíciós vonal előállítása., Ezután ennek a vonalnak a besugárzása az idegen kromoszóma fragmentációját okozta, ami a kívánt transzlokációhoz vezetett (Aung et al., 1977). Egy másik módszeres változatban ugyanazt a kiegészítési vonalat keresztezték egy alloploidra (8x), amely az A. longiglumis “cw57” genomot hordozza (hozzáadva az A. sativa cv-hez. “Pendek”) az intergenomikus átkelés előmozdítása érdekében (Thomas et al., 1980a). Egy másik besugárzást, amely stimulálja a szár rozsda ellenállásának A. barbata-ból történő átvitelét, Brown írta le (1985). A” CW57 ” rendszert az A. strigosa (Aung et al., 1996).,
Intenzív vegetatív (akár több ezer növények) kolchicin kezelt fájlokat, steril F1 hibridek, majd kiterjedt spontán beporzás keverék A. sativa vonalak egy speciálisan előkészített pályán, volt egy sikeres stratégia, hogy felszámolja az erős sterilitás akadály a lengyel A. sativa × A. macrostachya kereszt (átlagos, egy germinable mag alakult per 210 panicles az F1 generáció). Az egyik F1 hibridben az eljárás megkönnyítette a nagyon ritka, csökkent funkcionális ivarsejtek előfordulását a semirandom választékból a zavart meiotikus megosztottságokban., Az 57 csírázható mag közül közel a fele 40 és 49 közötti kromoszómaszámmal rendelkező szemisterilis növényeket eredményezett(a többi alloploid típusú volt, ∼70 vagy 56 kromoszómával). Az ebből az anyagból származó vonalak közötti eltérés elegendő volt ahhoz, hogy kiválasszák a hexaploid formákat, amelyek nagy szemcséjűek és a téli állóképesség meghaladja a szabványként használt vonalakat (Łapiński et al., 2013).
az interspecifikus hibridizációban való részvétel képessége nem egyenlő arányban oszlik meg a populációkban, és gyakran a keresztkompatibilis genotípusok kis részére korlátozódik., Ezért sok függhet a nehéz széles keresztre kiválasztott szülői formák számától és sokféleségétől. Függetlenül a különböző ploidy és különböző genomikai összetételtől, az egyes allélbeli különbségek továbbra is a keresztezhetőség, az F1 sterilitás és a másik szülővel való genetikai kompatibilitás alapvető tényezői. Nincs bizonyíték arra, hogy az egyes keresztezhetőség vagy sterilitás és az így létrejövő hibridek hasznossága között lehetséges kapcsolat állna fenn., Különben is, nagyon nehéz kereszt esetén a jobb tenyésztési stratégia a hibridizáció a genetikailag differenciált szülők valószínűleg nagy száma között, ahelyett, hogy átlépne egy pár genotípust.
a kettős haploid zab vonalak gynogenetikai termelésével végzett kísérlet hozzájárult a tercier génállomány kiterjesztéséhez az Avena nemzetségen túl. Matzk (1996) sikeresen átkelt a zabon kukoricával (Zea mays L.) és gyöngy kölessel (Pennisetum americanum L.). Újabban, Kynast et al., (2004) a 10 kukorica kromoszóma diszomikus kiegészítéseit hordozó zabvonalak egész sorának előállításáról számoltak be. Ennek az anyagnak az előnyeit még nem ismerik fel. Bizonyára több intergenerikus keresztkombináció jelenik meg a jövőben.
a rekombináns DNS-technológia fejlődése várhatóan minden reprodukciós izolációs akadályt mellőz, és szerepe növekedni fog. Különösen a kvantitatív vonások esetében azonban a genetikai erőforrások közötti elméletileg korlátlan választási területet rendkívül korlátozza a tudomány kognitív és technológiai lehetőségei., A vadon élő génállományok és a fejlődő karakterük érthetetlen eltérése dinamikus rendszereket hoz létre több ezer változóval és asztrológiai számú megoldással. Ezeknek a megoldásoknak csak egy perc része valósult meg. Ezért nem várható csökkenés a klasszikus keresés hasznosságára az új variációk széles kereszteződésen keresztül.