4.8.2 Rupere interspecifice izolare bariere
izolarea Reproductivă între specii funcționează ca un mecanism de întreținere de separare și individualitatea de diferite gene piscine care sunt incompatibile și/sau adaptate la diferite medii. Dintre speciile înrudite, o astfel de izolare nu este de obicei completă, ceea ce permite un anumit nivel de schimb de gene și beneficiind de acele gene, care sunt sau pot deveni ușor compatibile cu fondul genetic al celorlalte specii.,nivelul Ploidiei și diferențele în compoziția genomică sunt factori principali care influențează eficacitatea traversării și fertilității hibrizilor cu lățime F1. Practic, nu există dificultăți sunt de așteptat să fie la hibridizare de obicei, cultivate cu ovăz A. sativa și A. byzantina cu rudele lor apropiate A. sterilis, A. fatua, A. occidentalis, și A. ludoviciana, care arată la fel de ploidie la nivel de comune și genomice formula (AACCDD). Apariția ocazională a univalentelor în meioza hibrizilor din acest grup (McMullen et al ., 1982) nu restricționează fluxul genei interspecifice. Hibrizii lui A., sativa cu A. sterilis și A. fatua apar chiar spontan (Andersson și Carmen de Vincente, 2010), iar variația extraterestră este ușor asimilată în forme cultivate. Unele soiuri cu randament ridicat lansate în a doua jumătate a secolului trecut conțineau chiar 50% germoplasmă de la A. sterilis, de exemplu, „Ozark” (Bacon, 1991) sau de la A. fatua, de exemplu, „Mesa” (Thompson, 1967). Potrivit lui Leggett și Thomas (1995), aceste specii sunt clasificate ca bază genetică primară pentru A. sativa. Pentru ovăzul cultivat tetraploid A. abyssinica, grupul similar cel mai strâns legat este format din A., barbata, A. vaviloviana (hibrizi spontani raportați de Baum (1977)) și A. agadiriana (toți cu formula genomului comun AABB). Un bazin de gene primar corespunzător pentru ovăzul cultivat diploid A. strigosa ar implica A. atlantica, A. hirtula și A. wiestii (purtători ai genomului As).pentru A. sativa, speciile de oat cu nivel 4x ploidy, dar aceleași Genome omoloage au fost clasificate de Leggett și Thomas ca grup genetic secundar. Încrucișarea oat-ului comun cu aceste specii este relativ ridicată, dar sterilitatea apare la hibrizii pentaploizi F1 (Tabelul 4.,7) datorită împerecherii incomplete a cromozomilor în meioză. În ciuda acestui fapt, fertilitatea este de obicei suficientă pentru a efectua o încrucișare reușită la o specie parentală (de obicei A. sativa). Secundar genetic include tetraploids A. maroccana și A. murphyi de partajare a și C genomuri cu A. sativa. Recent a descoperit tetraploide A. insularis este un alt candidat la grup ca sa genomice formula este aproape de CCDD și hibrizi cu A. sativa sunt, de asemenea, parțial fertil (Ladizinsky, 1999).,
niveluri Foarte scăzute de crossability și F1 fertilitate sunt raportate pentru cruci din comun de ovăz cu speciilor diploide care transportă variante de C genomului (A. pilosa, A. ventricosa, Avena bruhnsiana) sau Un genom (A. longiglumis, A. canariensis, și A. hirtula) (Tabelul 4.7). Toate diploids, împreună cu AABB tetraploids (A. abyssinica, A. barbata, A. agadiriana, A. vaviloviana) și tetraploide A. macrostachya, au fost clasificate de Leggett și Thomas terțiar de gene., Mai mari diferențe în nivelul de ploidie, lipsa de omologie între diferite genomul cromozomii, și lipsa de coadaptation între gene de la A. sativa și specii din acest grup provoca puternice izolare reproductivă, care nu poate fi depășită fără proceduri speciale, cum ar fi embrion de salvare și de dublare a cromozomilor număr (de obicei cu colchicină). Date mai detaliate privind încrucișarea și sterilitatea între toate speciile Avena sunt disponibile în tabelul 4.7 și în revizuirea Loskutov (2001).,
Pentru cea mai mare sansa de semințe stabilit în interploidy cruci de ovăz, Rajhathy și Thomas (1974) recomanda utilizarea mai mici de ploidie specii ca pistillate părinte. Cu toate acestea, direcția opusă poate funcționa mai bine în unele cruci (de exemplu, A. sativa × A. macrostachya (Łapiński et al., 2013)). Traversarea reciprocă este demnă de încercare din cauza posibilelor efecte citoplasmatice, care sunt de așteptat chiar și în încrucișările mai puțin îndepărtate ale oat, ca randament sporit al liniilor cu citoplasmă A. sterilis raportate de Beavis și Frey (1987) sau diferite niveluri de rezistență la boli (Simons et al.,, 1985).aplicarea regulatorilor de creștere după polenizare, salvarea embrionilor, tratamentul cu colchicină și propagarea vegetativă intensă a hibrizilor extrem de sterili sunt proceduri puternice care cresc foarte mult șansele de transfer de gene extraterestre. Cu toate acestea, pentru cele mai recalcitranți interploidy traversează cea mai bună soluție poate fi cromozom dublarea în jos de ploidie părinte sau de producție al unui artificiale punte alloploid (Sadanaga și Simons, 1960)., Creșterea nivelului ploidiei (și a diversității genetice) printr-o combinație între o încrucișare preliminară largă și dublarea cromozomilor s-a dovedit a fi foarte utilă în oat. La niveluri mai ridicate de ploidy, prezența genomilor comuni în hibrizii F1 exercită un efect de tamponare asupra tulburărilor cauzate de lipsa împerecherii meiotice sau a acțiunii genetice incompatibile., Prin urmare, este recomandat, bazat pe o varietate de diploid și poliploidie specii cu a recunoscut genomice compoziție, pentru a produce mai întâi o buna artificiale alloploid (optim, de obicei, sau octoploid) cu nu mai mult de o critică genom diferit decât în acceptor de specii. În continuare, alloploidul trebuie utilizat ca partener încrucișat cu speciile țintă. Acest mod sa dovedit a fi de succes în transferul a numeroase gene din fondul genetic terțiar, de exemplu, pentru rezistența la mucegaiul praf de la A. pilosa (Sebesta et al., 1986)., Pe de altă parte, utilizarea unei a treia componente a speciilor de poduri poate complica restituirea liniilor complet fertile și acceptabile agronomic (Rines et al., 2007).dificultățile la transferul extraterestru nu sunt adesea limitate la încrucișare și sterilitate F1. Probleme mai grave pot apărea mai târziu, ca o recombinare restricționată între cromozomii nativi și străini, care perturbă separarea genelor țintă de genele vecine neadaptate sau nedorite din același cromozom. În acest context, linia Cw57 a lui A. longiglumis este un partener încrucișat deosebit de valoros pentru crucile preliminare., Aceasta determină creșterea asocierii homeologe și a frecvenței de recombinare intrachromozomală (Thomas et al., 1980a), acționând similar cu deficiența locusului Ph1 utilizat în ingineria cromozomilor de grâu.transferul genelor de rezistență la mucegai de la A. barbata (piscina genetică terțiară) la A. sativa este un exemplu al procedurii clasice. Totul a început de la colchicină-a facilitat producerea de sativa + barbata alloploid (10x), urmat de backcrossing la A. sativa și selfing, care vizează producerea unui disomic plus linie., Apoi, iradierea acestei linii a provocat fragmentarea cromozomului străin, ceea ce a dus la translocarea dorită (Aung și colab., 1977). Într-un alt metodic versiune același plus linia a fost trecut la un alloploid (8x) transportă A. longiglumis „CW57” genomului (adăugat la A. sativa cv. „Pendek”) pentru a promova traversarea intergenomică (Thomas et al ., 1980a). O altă iradiere care stimulează transferul rezistenței la rugină a tulpinii de la A. barbata a fost descrisă de Brown (1985). Sistemul” CW57 ” a fost utilizat în transferul de gene de rezistență la rugină a coroanei Pc94 de la A. strigosa (Aung et al ., 1996).,
Intense înmulțire vegetativă (până la mii de plante) de colchicină-a tratat extrem de steril a hibrizilor F1, urmat de ample spontan polenizare cu amestec de A. sativa linii pe un preparat special de teren, a fost o strategie de succes pentru a depăși puternic sterilitate barieră în poloneză A. sativa × A. macrostachya cruci (în medie, una de semințe germinabile s-a format pe 210 panicles de generația F1). Într-unul dintre hibrizii F1, procedura a facilitat apariția unor gameți funcționali foarte rari reduși dintr-un sortiment semirandom în diviziunile meiotice perturbate., Printre 57 semințe germinabile obținut aproape jumătate au dat naștere la semisterile plante cu cromozom numere între 40 și 49 de ani (restul au fost de alloploid tip cu ∼70 sau 56 de cromozomi). Variația printre linii derivate din acest material a fost suficient să selectați, de obicei, formele cu boabe mari și rezistența la ger superior liniile folosite ca standarde (Łapiński et al., 2013).capacitatea de a participa la hibridizarea interspecifică nu este distribuită în mod egal în populații și este frecvent limitată la o proporție mică de genotipuri compatibile încrucișat., Prin urmare, multe pot depinde de numărul și diversitatea formelor parentale selectate pentru o cruce largă dificilă. Independent pe diferite ploidy și diferite compoziția genomică diferențele alelice individuale rămân un factor esențial pentru crossability, sterilitate F1, și compatibilitatea genetică cu celălalt părinte. Nu există dovezi cu privire la posibilele legături dintre o încrucișare individuală sau sterilitate și utilitatea hibrizilor rezultați., Oricum, în cazul unei cruci extrem de dificile, strategia de reproducere mai bună este hibridizarea între un număr posibil de părinți diferențiați genetic în loc să traverseze o pereche de genotipuri.
experimentarea cu producția gynogenetică a liniilor haploide dublate de oat a contribuit la extinderea fondului genetic terțiar dincolo de genul Avena. Matzk (1996) a reușit în trecere ovăz cu porumb (Zea mays L.) și pearl mei (Pennisetum americanum L.). Mai recent, Kynast și colab., (2004) a raportat despre producerea unui întreg set de linii oat care transportă adaosuri disomice ale fiecăruia dintre cromozomii de porumb 10. Avantajele acestui material nu au fost încă recunoscute. Cu siguranță, în viitor vor apărea mai multe combinații încrucișate intergenerice.progresul în tehnologia ADN-ului recombinant este de așteptat să omită orice bariere de izolare reproductivă, iar rolul său va crește. Cu toate acestea, în special pentru trăsăturile cantitative, aria teoretic nelimitată de alegere între resursele genetice este remarcabil limitată de posibilitățile cognitive și tehnologice ale științei., Variația incomprehensivă în grupurile de gene sălbatice și caracterul lor în evoluție creează sisteme dinamice cu mii de variabile și număr astronomic de soluții. Doar o parte din aceste soluții au fost realizate. Prin urmare, nu este de așteptat nici un declin pentru utilitatea căutării clasice pentru noi variații prin traversare largă.