4.8.2 Quebrar o interespecíficos barreiras de isolação
isolamento Reprodutivo entre as espécies funciona como um mecanismo para a manutenção da separação e individualidade dos diferentes pools gênicos que são incompatíveis e/ou adaptados a diferentes ambientes. Entre as espécies relacionadas, esse isolamento não é geralmente completo, o que permite algum nível de troca de genes e tirar proveito desses genes, que são ou podem facilmente tornar-se Compatíveis com o fundo genético de outras espécies.,o nível de ploidia e as diferenças na composição genómica são os principais factores que influenciam a eficácia do cruzamento e fertilidade dos híbridos largos F1. Praticamente, não há dificuldades são esperadas na hibridação de hexaploid cultivada de aveia, A. sativa, A. byzantina com seus parentes próximos A. sterilis, A. fatua, A. occidentalis, e A. ludoviciana, que mostram o mesmo nível de ploidia e comum genômica fórmula (AACCDD). Ocorrência ocasional de univalentes em meiose de híbridos dentro deste grupo (McMullen et al., 1982) não restringe o fluxo genético interespecífico. Híbridos de A., sativa com A. sterilis e A. fatua ocorrem mesmo espontaneamente (Andersson e Carmen de Vincente, 2010) e a variação alienígena é facilmente assimilada em formas cultivadas. Algumas cultivares de alto rendimento lançadas na segunda metade do século passado continham até 50% de Germoplasma de A. sterilis, por exemplo, “Ozark” (Bacon, 1991) ou de A. fatua, por exemplo, “Mesa” (Thompson, 1967). De acordo com Leggett e Thomas (1995) estas espécies são classificadas como o pool genético primário de A. sativa. Para o tetraplóide cultivado oat A. abyssinica, o grupo similar mais intimamente relacionado é formado por A., barbata, A. vaviloviana (híbridos espontâneos comunicados por Baum (1977)) e A. agadiriana (todos com a fórmula genómica comum AABB). Um pool de genes primários correspondente para a aveia cultivada diplóide A. strigosa envolveria A. atlantica, A. hirtula e A. wiestii (portadores do genoma As).
para A. sativa, espécies de aveia com nível de ploidia 4x, mas os mesmos genomas homólogos foram classificados por Leggett e Thomas como o conjunto de genes secundário. Crossability of common oat with these species is relatively high but sterility occurs in pentaploid F1 híbridos (Table 4.,7) devido a par cromossómico incompleto na meiose. Apesar disso, a fertilidade é geralmente suficiente para realizar um backcrossing bem sucedido para uma espécie parental (geralmente A. sativa). O conjunto de genes secundários inclui tetraplóides A. maroccana e A. murphyi partilhando os genomas A E C com A. sativa. O recém-descoberto tetraplóide A. insularis é outro candidato ao grupo como sua fórmula genômica é perto de CCDD e híbridos com A. sativa também são parcialmente férteis (Ladizinsky, 1999).,
níveis Muito baixos de crossability e F1 fertilidade são relatados por cruzes de comum aveia com espécies diplóides de transporte variantes do C genoma (A. pilosa, A. ventricosa, Avena bruhnsiana) ou a Um genoma (A. longiglumis, A. canariensis, e A. hirtula) (Tabela 4.7). Todos os diplóides, juntamente com os tetraplóides AABB (A. abyssinica, A. barbata, A. agadiriana, A. vaviloviana) e tetraplóide A. macrostachya, foram classificados por Leggett e Thomas ao conjunto de genes terciários., Diferenças maiores no nível de ploidia, falta de homologia entre os cromossomas dos diferentes genomas, e falta de coadaptação entre genes de A. sativa e espécies deste grupo causam forte isolamento reprodutivo, que não pode ser superado sem procedimentos especiais, tais como resgate embrionário e duplicação do número de cromossomas (geralmente com colchicina). No quadro 4.7 e na revisão de Loskutov (2001) estão disponíveis dados mais detalhados sobre a crossibilidade e esterilidade entre todas as espécies de Avena.,
Para A maior chance de semente definida nas cruzes de interploidia de aveia, Rajhathy e Thomas (1974) recomenda o uso da ploidia inferior como um pai de pestilação. No entanto, a direção oposta pode funcionar melhor em algumas cruzes (por exemplo, A. sativa × A. macrostachya (Łapiński et al., 2013)). O cruzamento recíproco é digno de ensaio devido aos possíveis efeitos citoplásmicos, que devem ser esperados mesmo em cruzamentos menos distantes de aveia, como rendimento melhorado das linhas com A. sterilis citoplasma relatado por Beavis e Frey (1987) ou diferente nível de resistência à doença (Simons et al.,, 1985).a aplicação de Reguladores de crescimento após polinização, resgate de embriões, tratamento com colchicina e propagação vegetativa intensa de híbridos altamente estéreis são procedimentos poderosos que aumentam as chances de transferência de genes alienígenas. No entanto, para os cruzamentos interploidicos mais recalcitrantes, a melhor solução pode ser a duplicação do cromossoma no progenitor da ploidia inferior ou a produção de um aloploídeo artificial de ligação (Sadanaga e Simons, 1960)., O aumento do nível de ploidia (e da diversidade genética) através de uma combinação de uma grande cruz preliminar e duplicação de cromossomas provou ser muito útil na aveia. Em níveis mais elevados de ploidia, a presença de genomas comuns em híbridos F1 exerce um efeito tampão sobre os distúrbios causados pela falta de emparelhamento meiótico ou ação genética incompatível., Portanto, é recomendado, com base em uma variedade de espécies diplóides e poliplóides com composição genômica reconhecida, produzir primeiro um aloploídeo artificial adequado (hexaploídeo ou octoploídeo) com não mais de um genoma crítico diferente do que na espécie aceitadora. Em seguida, o aloplóide deve ser utilizado como parceiro cruzado com as espécies-alvo. Desta forma, provou-se ser bem sucedido na transferência de numerosos genes do conjunto terciário de genes, por exemplo, para a fraca resistência pulverulenta de A. pilosa (Sebesta et al., 1986)., Por outro lado, a utilização de uma terceira componente de uma espécie de ponte pode complicar a restituição de linhas totalmente férteis e agronomicamente aceitáveis (Rines et al., 2007).
dificuldades na transferência de alienígenas muitas vezes não se restringem à crossibilidade e esterilidade F1. Problemas mais graves podem aparecer mais tarde, como uma recombinação restrita entre cromossomos nativos e alienígenas, o que perturba a separação de genes alvo de genes vizinhos não adaptados ou indesejados do mesmo cromossomo. Neste contexto, a linha Cw57 de A. longiglumis é um parceiro cross particularmente valioso para Cruzes preliminares., Provoca um aumento de emparelhamento homeólogo e de frequência de recombinação intracromossómica (Thomas et al., 1980a), agindo de forma semelhante à deficiência de PH1 locus utilizada na engenharia cromossómica do trigo.
transferência de genes de resistência ao míldio de A. barbata (pool de genes terciários) para A. sativa é um exemplo do procedimento clássico. Começou a partir de colchicina-facilitada produção de sativa + barbata alloploid (10x), seguido de backcrossing para A. sativa e selfing, visando a produção de uma linha de adição disômica., Em seguida, a irradiação desta linha causou a fragmentação do cromossoma alienígena, o que levou à translocação desejada (Aung et al., 1977). Em outra versão metódica, a mesma linha de adição foi cruzada para um aloploídeo (8x) carregando o genoma A. longiglumis “CW57” (adicionado a A. sativa cv. “Pendek” ) a fim de promover a passagem intergenômica sobre (Thomas et al., 1980a). Uma outra irradiação que estimulou a transferência da resistência à ferrugem do caule de A. barbata foi descrita por Brown (1985). O sistema” CW57 ” foi usado na transferência de genes de resistência à ferrugem da coroa Pc94 de A. strigosa (Aung et al., 1996).,
a Intensa propagação vegetativa (milhares de plantas) de colchicina tratados altamente estéril híbridos F1, seguido por extenso espontânea polinização com mistura de A. sativa linhas em um preparado especialmente do campo, foi uma estratégia bem-sucedida para superar o forte esterilidade barreira em polonês A. sativa × A. macrostachya cruzes (em média, um germinable semente foi formada por 210 panículas de geração F1). Num dos híbridos F1, o procedimento facilitou a ocorrência de gâmetas funcionais muito raros e reduzidos a partir de um sortimento semirandom nas divisões meióticas perturbadas., Entre 57 sementes germináveis obtidas quase metade deram origem a plantas semisterilares com números de cromossomas entre 40 e 49 (as restantes eram do tipo aloplóide com cromossomas ∼70 ou 56). A variação entre as linhas derivadas deste material foi suficiente para selecionar formas hexaplóides com grão grande e endurecimento de Inverno superior às linhas usadas como padrões (Łapiński et al., 2013).
A capacidade de participar na hibridação interespecífica não é igualmente distribuída nas populações e frequentemente é restrita a uma pequena proporção de genótipos compatíveis entre si., Portanto, muito pode depender do número e diversidade de formas parentais selecionadas para uma difícil Grande Cruz. Independentemente em diferentes ploidia e composição genômica, as diferenças alélicas individuais continuam a ser um fator essencial para a crossibilidade, esterilidade F1 e compatibilidade genética com o outro progenitor. Não há evidência sobre as possíveis ligações entre uma crossibilidade individual ou esterilidade e utilidade dos híbridos resultantes., De qualquer forma, no caso de uma cruz altamente difícil, a melhor estratégia de reprodução é a hibridação entre possivelmente um número elevado de pais geneticamente diferenciados em vez de cruzar um par de genótipos.a experimentação com produção ginogenética de linhas haplóides duplicadas de aveia contribuiu para a extensão do conjunto de genes terciários para além do género Avena. Matzk (1996) conseguiu cruzar aveia com milho (Zea mays L.) e milho-pérola (Pennisetum americanum L.). Mais recentemente, Kynast et al., (2004) reported on the production of a whole set of oat lines transporting disomic additions of each of 10 milho chromosomes. As vantagens deste material ainda não foram reconhecidas. Certamente, mais combinações cruzadas intergenéricas aparecerão no futuro.espera-se que o progresso na tecnologia de ADN recombinante omita quaisquer barreiras de isolamento reprodutivo e o seu papel cresça. No entanto, especialmente para os traços quantitativos, a área teoricamente ilimitada de escolha entre os recursos genéticos é notavelmente restringida pelas possibilidades cognitivas e tecnológicas da ciência., Variações incompreensivas em piscinas de genes selvagens e seu caráter em evolução criam sistemas dinâmicos com milhares de variáveis e número astronômico de soluções. Apenas um minuto dessas soluções foram realizadas. Portanto, não é esperado nenhum declínio para a utilidade da busca clássica para a nova variação através da travessia larga.