4.8.2 Prolomení mezidruhové bariéry izolace
Reprodukční izolace mezi druhy funguje jako mechanismus pro udržení separace a individualitu různých gen bazény, které jsou neslučitelné a/nebo přizpůsobit různých prostředích. Mezi příbuzné druhy, jako izolace je obvykle není kompletní, což umožňuje určité úrovni genové výměny a využít tyto geny, které jsou nebo mohou snadno stát kompatibilní s jinými druhy, genetické pozadí.,
Ploidie úrovni a rozdíly v genomové složení jsou hlavní faktory, které ovlivňují účinnost přechodu a plodnost F1 široký hybridy. Prakticky žádné problémy se dají očekávat v hybridizace hexaploid pěstuje ovsa A. sativa a a. byzantina s jejich blízcí příbuzní, A. sterilis, A. fatua, A. occidentalis, a. A. ludoviciana, které vykazují stejnou úroveň ploidie a společné genomické vzorec (AACCDD). Občasný výskyt univalentů v meióze hybridů v rámci této skupiny (McMullen et al., 1982) neomezuje mezidruhový tok genů. Hybridy a., sativa s a. sterilis a a. fatua se vyskytují dokonce spontánně (Andersson a Carmen De Vincente, 2010) a Mimozemská variace je snadno asimilována do kultivovaných forem. Některé vysoce výnosných odrůd propuštěn v druhé polovině minulého století obsahoval i 50% z genofondu z a. sterilis, například, „Ozark“ (Bacon, 1991) nebo z a. fatua, například, „Mesa“ (Thompson, 1967). Podle Leggetta a Thomase (1995) jsou tyto druhy klasifikovány jako primární genofond Pro a.sativa. U tetraploidního obdělávaného ovsa a. abyssinica je podobná nejvíce blízce příbuzná skupina tvořena a., barbata, a. vaviloviana (spontánní hybridy hlášené Baum (1977)) a a.agadiriana (vše se společným genomovým vzorcem AABB). Odpovídající primární genofond pro diploidní kultivovaný oves a. strigosa by zahrnoval a. atlantica, a. hirtula a a.wiestii (nosiče genomu As).
U a.sativa byly druhy oat s hladinou 4x ploidy, ale stejné homologní genomy klasifikovány Leggettem a Thomasem jako sekundární genofond. Zkřížitelnost společného ovsa s těmito druhy je relativně vysoká, ale sterilita se vyskytuje u pentaploidních hybridů F1 (Tabulka 4.,7) kvůli neúplnému párování chromozomů v meióze. Navzdory tomu je plodnost obvykle dostatečná k úspěšnému křížení na rodičovský druh (obvykle a.sativa). Sekundární genpool zahrnuje tetraploidy a. maroccana a a. murphyi, které sdílejí genomy A A C s a.sativa. Nedávno objevena před tetraploidní A. insularis je další kandidát do skupiny jako jeho genomické vzorec je blízko k CCDD a hybridy s a. sativa jsou také částečně plodné (Ladizinsky, 1999).,
Velmi nízká úroveň crossability a F1 plodnosti jsou hlášeny pro křížení společné ovesná s diploidní druhy nesoucí variant C genomu (A. pilosa, A. ventricosa, Avena bruhnsiana) nebo genomu (A. longiglumis, A. canariensis, a. A. hirtula) (Tabulka 4.7). Všechny neznámý, spolu s AABB tetraploids (A. abyssinica, A. barbata, A. agadiriana, A. vaviloviana) a tetraploidní A. macrostachya, byly klasifikovány podle Leggett a Thomas do terciárního genofondu., Větší rozdíly v ploidie úrovni, nedostatek homologie mezi různými genomy chromosomy, a nedostatek coadaptation mezi geny z a. sativa a druhů z této skupiny způsobují silné reprodukční izolace, které nelze překonat bez zvláštní postupy, jako embryo rescue a zdvojení chromozomové číslo (obvykle s kolchicin). Podrobnější údaje o zkřížitelnosti a sterilitě mezi všemi druhy Avena jsou k dispozici v tabulce 4.7 a v přehledu Loskutov (2001).,
Pro nejvyšší šanci ze semen v interploidy kříže ovsa, Rajhathy a Thomas (1974) doporučujeme používat nižší ploidie druhu jako pistillate rodič. Opačný křížový směr však může u některých křížů fungovat lépe (např. a.sativa × a. macrostachya (Łapiński et al., 2013)). Vzájemné křížení je hoden soudu kvůli možné cytoplazmatické účinky, které lze očekávat i v méně vzdálené kříže ovesné, jako je lepší výnos na linky s a. sterilis cytoplazmě uvádí Beavis a Freye (1987) nebo jinou úroveň odolnosti proti chorobám (Simons et al.,, 1985).
aplikace regulátorů růstu po opylení, záchraně embryí, léčbě kolchicinem a intenzivním vegetativním množení vysoce sterilních hybridů jsou silné postupy, které výrazně zvyšují šance na přenos cizích genů. Nicméně, pro nejvíce vzpurné interploidy kříže nejlepším řešením může být chromozom zdvojnásobení v dolní ploidie rodič nebo výrobu umělého překlenovací alloploid (Sadanaga a Simons, 1960)., Zvýšení ploidie (a genetické rozmanitosti) kombinací předběžného širokého kříže a zdvojení chromozomů se ukázalo jako velmi užitečné v oat. Na vyšší úrovní ploidie, přítomnost společných genomů v F1 hybridů vykazuje tlumící účinek na poruchy způsobené nedostatkem meiotického párování nebo nekompatibilní gen akce., Proto se doporučuje, na základě různých diploidních a polyploidních druhů s uznávanými genomové složení, produkovat první řádné umělé alloploid (optimálně hexaploid nebo octoploid) s ne více než jeden kritický genomu jiného, než v akceptor druhů. Dále by měl být allooploid použit jako křížový partner s cílovým druhem. Tento způsob se ukázal jako úspěšný při přenosu mnoha genů z terciárního genofondu, například pro odolnost proti plísním od A.pilosa (Sebesta et al., 1986)., Na druhou stranu, použití mostu druh třetí složka může komplikovat restituce plně úrodné a agronomicky přijatelné linky (Rines et al., 2007).
obtíže při mimozemském přenosu nejsou často omezeny na zkřížitelnost a sterilitu F1. Vážnější problémy mohou objevit později, stejně jako omezené rekombinace mezi nativní a cizí chromozomů, které narušuje separace cílových genů od nepřizpůsobené nebo nežádoucí soused geny na stejném chromozomu. V této souvislosti je linka Cw57 a.longiglumis zvláště cenným křížovým partnerem pro předběžné kříže., To způsobuje zvýšení homeologní párování a intrachromozomální rekombinace frekvence (Thomas et al., 1980a), působící podobně jako nedostatek PH1 lokusu používaného v pšeničném chromozomovém inženýrství.
přenos genů rezistence na plísně z a.barbata (terciární genofond) na a. sativa je příkladem klasického postupu. Začalo to od kolchicin-usnadnil výrobu sativa + barbata alloploid (10x), následovaný zpětným křížením a. sativa a selfování, zaměřené na výrobu disomic kromě linky., Dále ozařování této linie způsobilo fragmentaci cizího chromozomu, což vedlo k požadované translokaci (Aung et al., 1977). V jiné metodické verzi byla stejná přídavná čára překročena na alloploid (8x) nesoucí genom a.longiglumis „CW57“ (přidán do a. Sativa cv. „Pendek“) za účelem podpory mezigenomického přejezdu (Thomas et al., 1980a). Další ozařování stimulující přenos rezistence kmenové rzi z a.barbata popsal Brown (1985). Systém „CW57“ byl použit v pc94 crown rzi resistance Gen přenosu z a.strigosa (Aung et al., 1996).,
Intenzivní vegetativní šíření (až tisíce rostlin) kolchicin léčených vysoce sterilní F1 hybridi, následuje rozsáhlé spontánní opylení se směsí. A. sativa linky na speciálně připravené pole, bylo úspěšné strategie, jak překonat silné bariéry sterility v polském A. sativa × A. macrostachya kříže (v průměru jedna klíčivých semen byla vytvořena za 210 laty z F1 generace). U jednoho z hybridů F1 postup usnadnil výskyt velmi vzácných redukovaných funkčních gamet ze semirandomového sortimentu v narušených meiotických divizích., Mezi 57 klíčivých semen získaných téměř polovina dala vzniknout semisterile rostliny s chromozomovými čísly mezi 40 a 49 (zbytek byly alloploid typ s ∼70 nebo 56 chromozomů). Variace mezi řádky odvozené z tohoto materiálu byla dostatečná, vyberte hexaploid formy s velkým zrnem a vynikající zimní otužilost, aby řádky používají jako standardy (Łapiński et al., 2013).
možnost podílet se na mezidruhové hybridizace není rovnoměrně rozložena v populaci a často je omezena na malou část cross-kompatibilní genotypů., Proto může hodně záviset na počtu a rozmanitosti rodičovských forem vybraných pro obtížný široký kříž. Nezávisle na různé ploidie a různých genomových složení jednotlivých allelickou rozdíly zůstávají základním faktorem pro crossability, F1 sterility, genetická kompatibilita s druhým rodičem. Neexistují žádné důkazy o možných vazbách mezi individuální zkřížitelností nebo sterilitou a užitečností výsledných hybridů., Každopádně v případě velmi obtížného kříže je lepší chovnou strategií hybridizace mezi možná vysokým počtem geneticky diferencovaných rodičů namísto křížení dvojice genotypů.
experimentování s gynogenetickou produkcí zdvojených haploidních linií oat přispělo k rozšíření terciárního genofondu mimo Rod Avena. Matzkovi (1996) se podařilo překonat oves s kukuřicí (Zea mays L.) a perlovým prosem (Pennisetum americanum L.). Více nedávno, Kynast et al., (2004) informoval o výrobě celé sady ovsených linek nesoucích disomární přírůstky každého z 10 chromozomů kukuřice. Výhody tohoto materiálu ještě nebyly uznány. Určitě se v budoucnu objeví více mezigenerních křížových kombinací.Očekává se, že pokrok v technologii rekombinantní DNA vynechá všechny bariéry reprodukční izolace a jeho role bude růst. Nicméně, zejména pro kvantitativní rysy, teoreticky neomezená oblast výběru mezi genetickými zdroji je pozoruhodně omezena kognitivními a technologickými možnostmi vědy., Tato škála je velmi rozsáhlá změna v divoký gen, bazény a jejich vyvíjející se charakter vytvářet dynamické systémy s tisíci proměnných a astronomický počet řešení. Pouze minutová část těchto řešení byla realizována. Proto se neočekává žádný pokles užitečnosti klasického hledání nových variací prostřednictvím širokého křížení.