El propósito de los órganos linfoides es proporcionar inmunidad para el cuerpo. Este segundo artículo en una serie de seis partes explica los órganos linfoides primarios y secundarios y su importancia clínica y estructura. Viene con una autoevaluación que le permite probar sus conocimientos después de leerlo
resumen
Este artículo es el segundo de una serie de seis partes sobre el sistema linfático. Se discute el papel de los órganos linfoides, que es desarrollar y proporcionar inmunidad para el cuerpo., Los órganos linfoides primarios son la médula ósea roja, en la que se producen la sangre y las células inmunes, y el timo, donde maduran los linfocitos T. Los ganglios linfáticos y el bazo son los principales órganos linfoides secundarios; filtran los patógenos y mantienen la población de linfocitos maduros.
cita: Nigam y, Knight J (2020) el sistema linfático 2: estructura y función de los órganos linfoides. Nursing Times; 116: 11, 44-48.,
autores: Yamni Nigam es profesor en ciencias biomédicas; John Knight es Profesor Asociado en ciencias biomédicas; ambos en la Facultad de Ciencias Humanas y de la Salud, Universidad de Swansea.,
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Introducción
Este artículo analiza la principales órganos linfoides y su papel en el desarrollo y suministro de inmunidad para el cuerpo., Los órganos linfoides incluyen la médula ósea roja, el timo, el bazo y grupos de ganglios linfáticos (Fig 1). Tienen muchos roles funcionales en el cuerpo, más notablemente:
- Producción de células sanguíneas, incluyendo glóbulos rojos (eritrocitos), glóbulos blancos (leucocitos) y plaquetas (trombocitos);
- eliminación de glóbulos rojos dañados;
- maduración de células inmunes;
- atrapamiento de células material extraño.,
la médula ósea roja y el timo se consideran órganos linfoides primarios, ya que la mayoría de las células inmunes se originan en ellos.
la médula ósea roja
la médula ósea es un tejido blando y gelatinoso presente en la cavidad central de huesos largos como el fémur y el húmero. Las células sanguíneas y las células inmunitarias surgen de la médula ósea; se desarrollan a partir de células madre inmaduras (hemocitoblastos), que siguen distintas vías de desarrollo para convertirse en eritrocitos, leucocitos o plaquetas., Las células madre se multiplican rápidamente para formar miles de millones de células sanguíneas cada día; este proceso se conoce como hematopoyesis y se describe en la Figura 2.
para garantizar una producción y diferenciación continuas de células sanguíneas para reemplazar las perdidas por función o edad, las células madre hematopoyéticas están presentes hasta la edad adulta. En el embrión, las células sanguíneas se producen inicialmente en el saco vitelino, pero, a medida que avanza el desarrollo del embrión, esta función es asumida por el bazo, los ganglios linfáticos y el hígado., Más tarde en la gestación, la médula ósea se hace cargo de la mayoría de las funciones hematopoyéticas de modo que, al nacer, todo el esqueleto se llena de médula ósea roja.
la médula ósea roja produce todos los eritrocitos, leucocitos y plaquetas. Las células madre hematopoyéticas de la médula ósea siguen los linajes mieloides o linfoides para crear células sanguíneas distintas (Fig.2); Estas incluyen células progenitoras mieloides (monocitos, macrófagos, neutrófilos, basófilos, eosinófilos, eritrocitos, células dendríticas y plaquetas) y células progenitoras linfoides (linfocitos T, linfocitos B y células asesinas naturales).,
algunas células linfoides (linfocitos) comienzan su vida en la médula ósea roja y se forman completamente en los órganos linfáticos, incluidos el timo, el bazo y los ganglios linfáticos. A medida que se alcanza la pubertad y el crecimiento se ralentiza, se produce la conversión fisiológica, cambiando la médula ósea roja a la médula ósea amarilla. Todo este proceso se completa a la edad de 25 años, cuando la distribución de la médula ósea roja muestra su patrón adulto en los huesos.,
el patrón se caracteriza por:
- La presencia de médula ósea roja en el esqueleto axial (cuerpos vertebrales, hueso sacro y partes mediales de los huesos de la cadera) y extremos articulares de los huesos humeral y femoral;
- Las partes más distales del esqueleto están llenas de médula ósea amarilla solamente, que actúa principalmente como un almacén de grasas, proporcionando sustento y manteniendo el ambiente correcto para que el hueso funcione.,
sin embargo, en condiciones particulares, como pérdida grave de sangre o fiebre, la médula amarilla puede volver a la médula roja (Malkiewicz y Dziedzic 2012).
enfermedades de la médula ósea y trasplantes
cualquier enfermedad o trastorno que represente una amenaza para la médula ósea puede afectar a muchos sistemas corporales, especialmente si impide que las células madre se conviertan en células esenciales. Los que se sabe que dañan la capacidad productiva de la médula y destruyen las células madre incluyen:
- leucemia;
- linfoma de Hodgkin;
- otros linfomas.,
un número creciente de enfermedades se pueden tratar con un trasplante de médula ósea o transferencia de células madre hematopoyéticas; esto se logra a menudo mediante la recolección de células madre de donantes adecuados de las crestas ilíacas posteriores del hueso de la cadera, donde la concentración de médula ósea roja es más alta.
El timo
la glándula del timo es un órgano bi-lobulado, de color Gris Rosado situado justo por encima del corazón en el mediastino, donde descansa por debajo del esternón (esternón)., Estructuralmente, el timo se asemeja a una pequeña pajarita, que se atrofia gradualmente (se encoge) con la edad. En pre-pubescentes, el timo es un órgano relativamente grande y muy activo que, típicamente, pesa alrededor de 40g, pero en un ADULTO de mediana edad puede haberse encogido lo suficiente como para ser difícil de localizar., A los 20 años de edad, el timo es un 50% más pequeño de lo que era al nacer, y a los 60 años de edad se ha reducido a un sexto de su tamaño original (Bilder, 2016); esto se llama involución tímica
cada uno de los dos lóbulos del timo está rodeado por una cápsula, dentro de la cual hay numerosos lóbulos pequeños, que miden típicamente 2-3 mm de ancho, que se mantienen unidos por tejido conectivo suelto., Cada lóbulo consiste en folículos que se componen de un marco de células epiteliales secretoras de tiomsina y una población de linfocitos T; estas células se conocen comúnmente como células T (La ‘T’ denota su origen como células maduras del timo). Los lóbulos tienen dos áreas distintas:
- una corteza externa densa que es rica en células T que se dividen activamente;
- Una médula interna, que es mucho más pálida en color y funciona como un área de maduración de células T.,
además de ser un órgano linfoide importante, el timo también es reconocido como parte del sistema endocrino porque segrega una familia de hormonas conocidas colectivamente como timosina; este es un grupo de varias hormonas estructuralmente relacionadas secretadas por las células epiteliales tímicas. Estas hormonas son esenciales para la función inmune normal y muchos miembros de la familia de la timosina se utilizan terapéuticamente para tratar cánceres, infecciones y enfermedades como la esclerosis múltiple (Severa et al, 2019).,
papel en la maduración de las células T
las células T se originan como células madre hematopoyéticas de la médula ósea roja (Fig 2). Una población de estas células madre hematopoyéticas se infiltra en el timo, dividiéndose aún más dentro de las regiones corticales de los lóbulos y luego migrando a las regiones medulares para madurar en células T activas; este proceso de maduración de las células T está controlado por la hormona timosina., Una proporción de estas células T Maduras migran continuamente desde el timo hacia la sangre y otros órganos linfoides (bazo y ganglios linfáticos), donde desempeñan un papel importante en las respuestas inmunitarias específicas del cuerpo (que se discutirán en detalle en la parte 3 de esta serie). La importancia de estas células es evidente en pacientes que han agotado las poblaciones de células T, como los infectados con el VIH.
una de las funciones más importantes del timo es programar las células T para reconocer los antígenos ‘propios’ a través de un proceso llamado Educación tímica., Este proceso permite a las células T Maduras distinguir el material extraño, y por lo tanto potencialmente patógeno, de los antígenos que pertenecen al cuerpo. Se ha demostrado que la eliminación del timo puede conducir a un aumento de las enfermedades autoinmunes, ya que esta capacidad de reconocerse a sí mismo disminuye (Sherer et al, 1999).
significación clínica
Las enfermedades del timo incluyen el cáncer tímico y la miastenia grave (MG). La MG ocurre cuando el timo produce anticuerpos que bloquean o destruyen los sitios del receptor muscular, haciendo que los músculos se debiliten y se cansen fácilmente., Afecta más comúnmente a los músculos que controlan los ojos y los párpados, lo que resulta en párpados caídos y dificultad para hacer expresiones faciales; masticar, tragar y hablar también se vuelven difíciles. La MG puede afectar a personas de cualquier edad, pero generalmente comienza en mujeres de <40 años y hombres de >60 años.
en la mayoría de los casos de MG o de cáncer tímico, se recomienda la timectomía., Los pacientes que han tenido una timectomía pueden desarrollar una inmunodeficiencia conocida como síndrome bueno, que aumenta su susceptibilidad a patógenos oportunistas bacterianos, fúngicos y virales; esta condición es, sin embargo, relativamente rara.
el bazo
el bazo y los ganglios linfáticos son dos órganos linfoides secundarios principales que desempeñan un papel clave en:
- filtrar y destruir patógenos no deseados;
- Mantener la población de linfocitos maduros (que son glóbulos blancos) para permitir que comience la respuesta inmune adaptativa.,
cuando los antígenos extraños llegan a estos órganos, inician la activación de los linfocitos y la posterior expansión clonal y maduración de estos importantes glóbulos blancos. Los linfocitos maduros pueden salir de los órganos secundarios para entrar en la circulación, o viajar a otras áreas, y atacar antígenos extraños.
el bazo es el órgano linfoide más grande., Situado en la región hipocondríaca superior izquierda de la cavidad abdominal, entre el diafragma y el fondo del estómago, funciona principalmente como un filtro para la sangre, poniéndola en contacto cercano con fagocitos carroñeros (glóbulos blancos en el bazo que buscarán y «comerán» cualquier patógeno en la sangre) y linfocitos.
debido a su extensa vascularización, el bazo es un órgano ovalado de color púrpura oscuro; en adultos mide aproximadamente 12cm de largo, 7cm de ancho y pesa alrededor de 150g., Sin embargo, el tamaño del bazo puede variar con las circunstancias: disminuye en la inanición, después de un ejercicio intenso y después de una hemorragia grave (Gujar et al, 2017), y las investigaciones recientes indican un aumento en el tamaño en individuos bien alimentados y durante la ingestión de alimentos (Garnitschnig et al, 2020).
el bazo (Fig.3) está encerrado en una cápsula densa, fibroelástica que sobresale en el órgano como trabéculas; estas trabéculas constituyen el marco del órgano., La sangre entra en el bazo desde la arteria esplénica y sale a través de la vena esplénica, ambas en el hilio; la vena esplénica eventualmente se convierte en un afluente de la vena porta hepática.
el bazo se compone de dos regiones:
- estroma – que comprende la cápsula externa densa con sus trabéculas, algunas fibras y fibroblastos (células que secretan colágeno del tejido conectivo);
- parénquima – compuesto por dos tipos de tejido entremezclado llamado pulpa blanca y pulpa roja.,
la pulpa blanca es una masa de centros germinales de linfocitos B en División (células B), rodeados de células T y células accesorias, incluidos macrófagos y células dendríticas; estas células están dispuestas como nódulos linfáticos alrededor de las ramas de la arteria esplénica. A medida que la sangre fluye hacia el bazo a través de la arteria esplénica, entra en las arterias centrales más pequeñas de la pulpa blanca, llegando finalmente a la pulpa roja. La pulpa roja es un tejido esponjoso, que representa el 75% del volumen esplénico (Pivkin et al, 2016); consiste en senos venosos llenos de sangre y cordones esplénicos.,
los cordones esplénicos están formados por glóbulos rojos y blancos y células plasmáticas (células B productoras de anticuerpos); por lo tanto, la pulpa roja funciona principalmente como un sistema de filtración para la sangre, mientras que la pulpa blanca es donde se montan las respuestas adaptativas de las células T y B. El color de la pulpa blanca se deriva de los linfocitos estrechamente empaquetados y el color de la pulpa roja se debe al alto número de eritrocitos (Stewart y McKenzie, 2002).,
funciones
el bazo tiene tres funciones principales:
- Para montar una respuesta inmune y eliminar los microorganismos de la circulación;
- para destruir los glóbulos rojos dañados y desgastados;
- Para almacenar plaquetas (y sangre).
la principal función inmunológica del bazo es eliminar los microorganismos de la circulación. Los nódulos linfáticos están dispuestos como mangas alrededor de los vasos sanguíneos, llevando sangre al bazo., Dentro de la pulpa blanca hay nódulos esplénicos llamados corpúsculos Malpighianos, que son ricos en células B, por lo que esta porción de tejido linfoide responde rápidamente a la estimulación antigénica extraña produciendo anticuerpos. Las paredes de la malla de senos en la pulpa roja también contienen fagocitos que absorben partículas extrañas y desechos celulares, filtrándolos y eliminándolos de la circulación.
en la destrucción del bazo de los glóbulos rojos viejos y senescentes, son digeridos por macrófagos fagocíticos en la pulpa roja. La hemoglobina se divide en hemo y globina., La globina se descompone en sus aminoácidos constituyentes, que pueden ser utilizados en la síntesis de una nueva proteína. El Haem consiste en un átomo de hierro rodeado de cuatro anillos sin hierro (pirrol).
el hierro se retira y se transporta para ser almacenado como ferritina, luego se reutiliza para producir nueva hemoglobina en la médula ósea roja; los macrófagos convierten los anillos de pirrol en el pigmento verde biliverdina y luego en el pigmento amarillo bilirrubina. Ambos son transportados al hígado Unidos a la albúmina plasmática., La bilirrubina, el pigmento más tóxico, se conjuga en el hígado para formar un compuesto menos tóxico, que se excreta en la bilis.
la pulpa roja sirve en parte para almacenar una gran reserva de plaquetas del cuerpo – hasta un tercio del suministro total de plaquetas. En algunos animales, especialmente mamíferos atléticos como caballos, galgos y zorros, el bazo también es un importante reservorio de sangre, que se libera en la circulación durante los momentos de estrés para mejorar el rendimiento aeróbico., En los seres humanos, sin embargo, el bazo contribuye solo un pequeño porcentaje de células sanguíneas a la circulación activa bajo estrés fisiológico; se cree que el volumen total de sangre almacenada es de solo 200-250 ml (Bakovic et al, 2005). La cápsula del bazo puede contraerse después de la hemorragia, liberando esta reserva en circulación en el cuerpo.
el bazo también juega un papel menor en la hematopoyesis: generalmente ocurre en fetos de hasta cinco meses de gestación, los eritrocitos, junto con la médula ósea, son producidos por el bazo.,
significación clínica
como el bazo es la mayor colección de tejido linfoide en el cuerpo, las infecciones que causan la proliferación de glóbulos blancos y la estimulación antigénica pueden hacer que los centros germinales en el órgano se expandan, lo que resulta en su agrandamiento (esplenomegalia). Esto sucede en muchas enfermedades – por ejemplo, la malaria, la cirrosis y la leucemia. El bazo generalmente no es palpable, pero un bazo agrandado es palpable durante la inspiración profunda. El aumento de tamaño también puede ser causado por cualquier obstrucción en el flujo sanguíneo, por ejemplo en la vena porta hepática.,
extirpación
la posición anatómica del bazo coincide con la décima costilla izquierda. Dada su proximidad a la pared abdominal, es uno de los órganos más lesionados en traumatismos abdominales contundentes. El bazo es un órgano frágil y, debido a su naturaleza altamente vascularizada, cualquier lesión que cause ruptura conducirá rápidamente a una hemorragia intraperitoneal grave; la muerte puede resultar debido a una pérdida masiva de sangre y un shock.
una lesión esplénica moderada se puede manejar de manera conservadora, pero una ruptura o ruptura extensa del bazo se puede tratar mediante una extirpación completa e inmediata (esplenectomía)., Sin embargo, los datos actuales apoyan el manejo exitoso no operativo de muchas lesiones traumáticas del bazo, con la intención de reducir la necesidad de extirpación completa (Armstrong et al, 2019).
Los pacientes que reciben tratamiento para ciertas enfermedades malignas también pueden requerir una esplenectomía parcial o total y, aunque otras estructuras como la médula ósea y el hígado pueden asumir algunas de las funciones que generalmente realiza el bazo, estos pacientes pueden tener un mayor riesgo de infección., Con una infección abrumadora después de la esplenectomía, también hay un mayor riesgo de sepsis, que se asocia con una morbilidad y mortalidad significativas. La infección suele estar relacionada con patógenos encapsulados, como Streptococcus pneumoniae, Haemophilus influenzae y Neisseria meningitidis. Las pautas clínicas para ayudar a reducir el riesgo de infección abogan por la educación sobre la prevención de infecciones, la vacunación y la profilaxis antibiótica (Arnott et al, 2018).,
«los ganglios linfáticos inflamados y la fiebre son signos seguros de que el cuerpo está desarrollando una respuesta inmunitaria eficaz contra un patógeno ofensivo»
ganglios linfáticos
los ganglios linfáticos varían en tamaño y forma, pero por lo general son estructuras en forma de frijol que se encuentran agrupadas en lugares específicos en todo el cuerpo. Aunque su tamaño varía, cada nodo tiene una característica interna de la estructura (Fig 4).,
Las porciones centrales del ganglio linfático son esenciales para su función; aquí, hay un gran número de macrófagos fijos, que fagocitan material extraño, como bacterias al contacto, y poblaciones de células B Y T. Los ganglios linfáticos son cruciales para la mayoría de las respuestas inmunitarias mediadas por anticuerpos: cuando los macrófagos fagocíticos atrapan material patógeno, ese material se presenta a los linfocitos para que se puedan generar anticuerpos.,
Cada ganglio linfático es suministrado por uno o más vasos linfáticos aferentes, que liberan linfa cruda, sin modificar directamente de los tejidos vecinos. Un nódulo sano y completamente funcional elimina la mayoría de los patógenos de la linfa antes de que el líquido se vaya a través de uno o más vasos linfáticos eferentes. Además de su suministro linfático, cada ganglio linfático Se suministra con sangre a través de una pequeña arteria; la arteria libera una variedad de leucocitos, que pueblan las regiones internas del ganglio.,
Cuando la infección está presente, los ganglios linfáticos se vuelven cada vez más metabólicamente activos y sus requerimientos de oxígeno aumentan. Una vena pequeña transporta la sangre desoxigenada de cada nodo y la devuelve a las venas principales. En tiempos de infección, esta sangre venosa puede llevar una variedad de mensajeros químicos (citoquinas) que son producidos por los leucocitos residentes en los ganglios. Estas citocinas actúan como señales de advertencia generales, alertando al cuerpo sobre la amenaza potencial y activando una variedad de reacciones inmunitarias específicas.,
Estructura
La estructura de un ganglio linfático no es diferente de la del bazo. Cada ganglio linfático se divide en varias regiones:
- cápsula fibrosa-esto forma una vaina externa protectora y tiene trabéculas que se extienden periódicamente en el nodo, subdividiéndolo en pequeños compartimentos;
- corteza externa (corteza nodular)-justo dentro del margen capsular, esto consiste en numerosos folículos que son ricos en células B., Cuando los patógenos están presentes, estos folículos se expanden para revelar centros germinales prominentes que contienen células B que se dividen activamente y secretan anticuerpos;
- corteza interna (paracórtex)-esto está justo debajo de la corteza externa y es particularmente rico en células T, que también circulan continuamente a través de la mayoría de las otras regiones del nodo;
- médula – la porción central interna del nodo que contiene un gran número de macrófagos fagocíticos fijos., Estos monitorean continuamente la linfa en busca de material extraño potencialmente patógeno (un proceso conocido como inmunovigilancia), que fagocitan al contacto.
significación clínica
durante la infección, las células B productoras de anticuerpos comienzan a proliferar en los centros germinales, haciendo que los ganglios linfáticos afectados se agranden y se vuelvan palpables y sensibles. Algunas de las citocinas liberadas son pirogénicas (lo que significa que causan fiebre) y actúan directamente sobre el centro termorregulador en el hipotálamo para aumentar la temperatura corporal., Como la mayoría de los patógenos humanos se dividen de manera óptima a alrededor de 37°C, este aumento de la temperatura corporal sirve para ralentizar la replicación bacteriana, lo que permite que el sistema inmunológico trate la infección de manera más eficiente. Los ganglios linfáticos inflamados y la fiebre son signos seguros de que el cuerpo está desarrollando una respuesta inmune efectiva contra el patógeno ofensivo; esto se discutirá con más detalle en la parte 3 de esta serie.
otros componentes linfáticos
También existen otros tipos de tejido linfático., El tejido linfoide asociado a la Mucosa (MALT) está posicionado para proteger los tractos respiratorio y gastrointestinal de la invasión por microbios. Los siguientes están compuestos por Malta:
- tejido linfoide asociado al intestino;
- tejido linfoide asociado a bronquios;
- Las amígdalas palatinas, linguales y faríngeas.
las amígdalas son agregados de tejido linfático ubicados estratégicamente para evitar que material extraño y patógenos entren en el cuerpo., Las amígdalas palatinas están en la faringe, las amígdalas linguales en la cavidad oral y las amígdalas faríngeas (adenoides) están en la parte posterior de la cavidad nasal; como resultado de esto, las amígdalas mismas están en alto riesgo de infección e inflamación (amigdalitis). Esto también se analizará más a fondo en la parte 3.,>La sangre y las células inmunitarias se producen dentro de la médula ósea roja, durante un proceso llamado hematopoyesis
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